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Figure 43. Passage du stade gastrula âgée au stade larvaire prisme. -
Figure 44. Larve prisme vue du profil droit. -
Figure 46. Jeune pluteus Figure 47. Pluteus en croissance. Figure 48. pluteus vu de profil.
Chez les oursins
Au sortir de la gastrulation, les mouvements morphogénétiques
ne sont pas terminés. Le modelage des tissus gastruléens
conduit l'embryon vers le stade larvaire. En premier lieu, au cours
de son élongation, l'extrémité apicale de l'archentéron
s'infléchit vers la future face orale. Cette région semble
être déterminée très tôt au cours du
développement.
Il semble que les cellules du mésenchyme secondaire aient un
rôle déterminant dans le processus d'inflexion. En effet,
les longs filipodes des cellules du mésenchyme secondaire qui
participent à l'élongation de l'archentéron auraient
également pour rôle de reconnaître la face ventrale
de l'épiderme au cours de leur exploration de la paroi du blastocoele.
Une fois cette information récoltée, les
cellules du mésenchyme secondaire amèneraient l'extrémité
antérieure de l'archentéron au contact de l'épiderme
ventral à l'origine de la région orale de la larve. La
bouche s'ouvre au contact de l'apex de l'archentéron avec l'épiderme
(Fig.43).
Sachant que le blastopore est destiné à devenir l'anus,
l'ouverture secondaire de la bouche qualifie les échinodermes
de deutérostomiens auxquels appartiennent également les
chordés (dans lesquels sont rangés les vertébrés).
A l'opposé, les protostomiens pour lesquels le blastopore donne
la bouche, regroupent l'ensemble des vers, mollusques et arthropodes.
La symétrie radiaire embryonnaire est progressivement remplacée
par la symétrie bilatérale de la larve. La région
orale s'aplatit. On lui donne le nom de larve prisme (Fig.44).
La bouche est centrée dans une dépression dite dipleuruléenne, dont les bords sont garnis d'une bandelette ciliée. La larve est une dipleurula (Fig.45). Cette dépression se creuse et la bandelette ciliée forme des expansions soutenues par les spicules en croissance.
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| Figure 45.
Passage de la larve dipleurula à la larve pluteus. |
De ces expansions naissent quatre "bras" dont deux croissent du côté de la bouche et deux du côté de l'anus (les bras oraux et les bras anaux). Postérieurement, la réunion des spicules forme un faisceau qui donne une forme allongée à la larve que l'on appelle désormais la larve pluteus (Fig.46, 47).
A l'intérieurde la larve, l'archentéron
se divise en trois régions. Dans le sens antéropostérieur,
on distingue un court oesophage qui débouche dans une poche
renflée, l'estomac, auquel fait suite le tube intestinal ouvert
au niveau de l'anus (Fig.47, 48).
La larve plutéus est nageuse et planctonique. Elle avance en
dirigeant sa face orale vers l'avant. La bandelette ciliée,
portée par les bras oraux et anaux, permet ce déplacement
en même temps qu'elle dirige les courants d'eau vers la bouche.
Le pluteus se nourrit de diatommées
planctoniques.
La croissance du pluteus peu être résumée sur
la figure suivante (Fig.49).
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| Figure 49. Evolution de la larve dipleurula
en larve pluteus. |
La larve pluteus est caractéristique du groupe des échinides mais aussi des ophiurides. Par contre la morphologie des larves d'astérides et d'holothurides est sensiblement différente de celle de la larve pluteus. Cependant, une étude comparative des formes larvaires de ces quatre groupes montre qu'elles dérivent toutes d'un même plan d'organisation qui est celui de la larve dipleurula.
