Jusqu'à 18 somites, l'embryon est couché ventralement sur le jaune. A partir du 19è somite, soit environ après 48 heures d'incubation, la tête ébauche un mouvement de torsion lévogyre qui se propage pendant l'organogenèse, jusqu'à l'extrémité postérieure de l'embryon. La progression de ce mouvement est bien perceptible entre 55 et 68 heures d'incubation (Fig.14 et 15). Finalement, après 72 heures d'incubation, l'embryon est entièrement couché sur son côté gauche (Fig.16). 

 

Figure 14. Embryon à 55 heures d'incubation.	Figure 15. Embryon à 68 heures d'incubation.

Durant cette période, l'organogenèse se poursuit et modèle l'embryon de telle sorte que les grandes régions, tête, tronc et queue se précisent (Fig.14 et 15). Notamment, le cerveau, organisé en cinq vésicules, est bien reconnaissable. On remarque qu'il subit des plicatures qui imposent à la tête, une forte courbure au niveau mésencéphalique. Le coeur, replié dans un mouvement hélicoïdal, occupe un volume important entre la tête et la région troncale antérieure. Progressivement, des épaississements latéraux apparaissent dans les régions antérieure et postérieure du tronc. Ce sont les ébauches des membres pairs (Fig.15, cliquez sur la barre n°1). En arrière des ébauches des membres postérieurs ; le bourgeon caudal devient bien visible (Fig.15).

 

L'organogenèse des somites s'accompagne d'une régionalisation de ses tissus. Comme chez les amphibiens, les somites sont à l'origine du derme troncal, des vertèbres et des muscles qui s'y rattachent. Chez l'oiseau, deux grandes régions apparaissent : le dermomyotome, distal, de structure histologique dense, et le sclérotome proximal, plus lâche (Fig.15, cliquez sur la barre n°2).

 

Pendant que s'édifient les futurs organes de l'oiseau, l'embryon s'entoure d'une enveloppe ectodermique qui formera une poche : la cavité amniotique, remplie d'un liquide aux effets mécaniques protecteurs : le liquide amniotique. Cette poche prend d'abord naissance dans la région antérieure sous forme d'un repli qui englobe la tête : le capuchon amniotique (Fig.14). Ce dernier progresse vers la région postérieure et rejoint un deuxième capuchon amniotique apparu plus tardivement dans la région caudale. Les deux structures se soudent pour constituer la cavité amniotique. Une coupe histologique transversale met en évidence le replis amniotique et sa progression par dessus le corps embryonnaire (Fig.14, cliquez sur la barre jaune).

 

Vers la 60è heure d'incubation, dans la région troncale postérieure, le tube digestif subit un pincement qui produit une excroissance à l'origine de la vésicule allantoïdienne (Fig.15, cliquez sur la barre n°4). Cette vésicule ne cesse de croître en dehors du corps embryonnaire et reste en relation avec l'intestin pendant toute la durée de l'incubation. Elle possède, entre autres, un rôle respiratoire et de stockage des déchets du métabolisme.

 

L'allantoïde, l'amnios ainsi que la vésicule vitelline (le jaune), organes extraembryonnaires, constituent ce que l'on appelle les annexes embryonnaires. La présence ou l'absence d'amnios définit deux grands groupes zoologiques que sont respectivement, les amniotes et les anamniotes. Au premier, appartiennent les reptiles, oiseaux et mammifères, au second, les poissons et les amphibiens.

Figure 16. Extention de l'aire extraembryonnaire vascularisée.

A la suite des premiers battements cardiaques (vers la 35è heure d'incubation), la circulation sanguine s'organise à la fois dans l'embryon et à l'extérieur de l'embryon. Ainsi, progressivement, se développe une circulation extraembryonnaire qui s'étale à la surface du jaune, mais aussi de l'allantoïde. A 72 heures d'incubation par exemple, celle-ci est bien visible et entoure l'embryon d'un réseau d' artères et de veines rayonnantes bordées par un vaisseau périphérique circulaire, le sinus terminal (Fig.16).

Les connexions entre les réseaux sanguins embryonnaire et extraembryonnaire se font par l'intermédiaire de deux gros vaisseaux pairs que sont les veines et les artères omphalomésentériques. A 72 heures d'incubation, on peut les voir déboucher des tissus embryonnaires au niveau de la porte intestinale antérieure (Fig.16).

 

Depuis sa formation, le tube cardiaque ne cesse de s'enrouler sur lui-même de façon à former une hélice de plus en plus compacte (voir l'animation ). Le flux sanguin suit alors un trajet hélicoïdal, propulsé par les contractions successives de l'atrium et du ventricule (Fig.18).

 

Figure 18. Deux vues éclairées différemment, de la région cardiaque d'un embryon à 80 heures d'incubation.

La distribution du sang au sortir du bulbe cardiaque s'effectue grâce aux arcs aortiques qui jouent le rôle de répartiteur dans tout l'organisme. Les arcs aortiques sont inclus dans les arcs viscéraux au nombre de cinq. Dans le sens antéropostérieur, on trouve l'arc mandibulaire, l'arc hyoïdien, l'arc carotidien, l'arc aortique proprement dit et l'arc pulmonaire. Chez l'embryon de poulet à 72 heures d'incubation, on distingue nettement les trois premiers, séparés par des ouvertures latérales qui font communiquer le pharynx avec l'extérieur de l'embryon. Ce sont les poches viscérales (Fig.19).

Les poches et arcs viscéraux des amniotes sont homologues des poches et arc branchiaux des anamniotes. Alors que, chez les anamniotes comme les poissons et les larves d'amphibien, les arcs branchiaux portent les branchies repiratoires aquatiques, chez les amniotes les poches et arcs viscéraux sont "recyclés" en structures pharyngiennes et otiques comme le larynx, la trompe d'Eustache et les osselets de l'oreille moyenne.

Figure 19. Région céphalique d'un embryon à 72 heures d'incubation.

A partir de 72 heures d'incubation, la vésicule allantoïdienne est bien visible à l'extérieur de l'embryon. L'organogenèse s'intensifie. L'allure de l'embryon équivalent au bourgeon caudal des amphibiens est commune à l'ensemble des amniotes. Ce fait d'observation trahit la parenté des organismes malgré leur diversité taxonomique.

 

 

Figure 20. Embryon à 84 heures d'incubation.	Figure 21. Embryon à 96 heures d'incubation.	Figure 22. Dessin anatomique d'interprètation d'un embryon à 96 heures d'incubation.

 

Durant l'organogenèse, l'embryon accentue sa croissance, sa taille augmente et la forme des organes se précise. C'est ainsi que les ébauches des membres devenues proéminentes se présentent sous forme de palette à 84 et 96 heures d'incubation (Fig. 20 et 21). Plus tard, l'ébauche allongée commence à montrer les différents segments. Ceci devient très net à 7 jours d'incubation (Fig.24).