Morphologie externe

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Les trois feuillets germinatifs : ectoderme, mésoderme et endoderme mis en place pendant les stades initaux de l'embryogenèse évoluent en ébauches ou bourgeons d'organes. C'est la période d'organogenèse qui voit le corps de l'embryon se modeler pour prendre progressivement la forme du têtard de grenouille. En plus des subdivisions céphalique et troncale apparues pendant la neurulation, l'ébauche caudale se forme et donne son nom à cette période d'organogenèse comprise entre la neurulation et la phase larvaire. On parle de stade "bourgeon caudal" (Fig.39).

 

Le système nerveux ébauché pendant la neurulation poursuit sa morphogenèse alors qu'apparaissent en même temps les autres ébauches d'organe.

 

Figure 39. Jeunes bourgeons caudaux

 

La forme de l'embryon change. Le Bourgeon caudal jeune (environ 24 heures) s'allonge et possède maintenant trois régions réparties antéropostérieurement: les régions céphalique, troncale et caudale (Fig.40).

Sous l'épiderme, les ébauches d'organe font saillie et deviennent visibles en lumière rasante. On perçoit notamment les ébauches oculaire, branchiale, cardiaque et caudale. Déjà ébauché au stade précédent, un épaississement épidermique pigmenté et muqueux appelé glande adhésive se situe dans la région céphalique ventrale. Les emplacements du cerveau et de la moëlle épinière sont également reconnaissables. La majorité de la région troncale latéroventrale est occupée par la masse des cellules vitellines endodermiques issues de l'hémisphère végétatif. Elles seront à l'origine du tube digestif.

Au stade bourgeon caudal moyen (environ 30 heures), les ébauches d'organe se précisent, l'allongement de l'embryon s'accentue (Fig.41). Outre celles précédemment citées, font maintenant saillie sous l'épiderme, les ébauches pronéphrétique, maxillaire et mandibulaire. Entre ces deux dernières, ventralement, une légère dépression se creuse: la dépression stomodéale à l'origine de la bouche. Postérieurement, le bourgeon caudal croît. A sa base, une légère dépression marque l'emplacement de l'orifice proctodéal dérivé de la fente blastoporale (voir la gastrulation).Les premières contractions musculaires spontanées apparaissent (voir l'animation )

Cliquez deux fois sur les figures ci-dessous

Figure 40. Stade bourgeon caudal jeune	Figure 41. Stade bourgeon caudal moyen	Figure 42. Stade bourgeon caudal âgé

 

Le modelage de la tête s'accentue et projette la glande adhésive vers l'avant (Fig.42 et 43). Parallèlement, le sommet de la tête forme une courbure dite mésencéphalique, le mésencéphale étant la portion intermédiaire du cerveau qui sépare les régions cérébrales antérieure et postérieure. Cette derniere est en connexion avec la moëlle épinière troncale. Au stade bourgeon caudal âgé (environ 40 heures), l'ébauche caudale est maintenant bien individualisée. La ligne médiane troncale et caudale depuis la région post cérébrale jusqu'au proctodeum porte une ébauche de voile natatoire (Fig.42).  

Figure 43. Face antérieure d'un bourgeon caudal âgé montrant la courbure mésencéphalique (CM), l'organe adhésif (Ad) et les vésicules optiques (O).

 

 

A ce stade, le bourgeon caudal est toujours entouré par ses enveloppes, gangue et membrane de fécondation. Cependant les gangues se sont considérablement distendues au point de former une large sphère dans laquelle l'embryon commence à se mouvoir grâce aux contractions musculaires spontanées(Fig.44). Expérimentalement, il est possible d'hôter ces enveloppes à l'aide de pinces fines (voir l'animation).

En laboratoire, une fois isolé sur le fond d'une coupelle, l'embryon dégangué se déplace grâce aux mouvements ciliaires de son épiderme . En effet, parmi les cellules épidermiques, certaines sont ciliées. Le battement des cils, dirigé de l'avant vers l'arrière crée un courant d'eau dans le même sens. Par réaction l'embryon avance de l'arrière vers l'avant à une vitesse tès lente mai néanmoins perceptible (voir l'animation).

Par contre, lacquisition des mouvements musculaires spontanés lui permet de réagir à des stimulis mécaniques tels que ceux provoqués par l'expérimentateur (voir l'animation).

 

Figure 44. Bourgeon caudal âgé encore entouré de ses enveloppes

 

L'embryon a éclos, il nage par saccades dans le milieu et se fixe momentanément par son organe adhésif fortement muqueux sur le substrat environnant (herbes aquatiques dans la nature ou parois de l'aquarium en laboratoire).
Au stade bourgeon caudal tardif (environ 53 heures), le voile natatoite est bien développé (Fig.45). La pigmentation dorsale du tronc et de l'oeil se met enplace. L'animal nage activement. La bouche ne tardera plus à s'ouvrir et marquera le moment de la première prise de nourriture qui fera passer le bourgeon caudal au stade larvaire.    

Figure 45. Bourgeons caudaux éclos montrant l'oeil pigmenté ainsi que le voile natatoire qui apparaît translucide en lumière transmise.

 

 

Morphologie interne

 

 

 

 

 

Les plans de coupe

La compréhension de l'anatomie embryonnaire nécessite d'effectuer des coupes histologiques. Trois plans de coupe sont définis dans les trois dimensions de l'espace: frontale, sagittale et transversale(Fig.46).

 

Figure 46. Différents plans de coupe définis en fonction des trois dimensions de l'espace

 

 

Pendant la période d'organogenèse, Les trois feuillets germinatifs: ectoderme, mésoderme et endoderme évoluent en ébauches d'organe. Ceux-ci sont le siège de remaniements cellulaires importants qui modèlent les organes définitifs. Le passage de l'ébauche à l'organe fonctionnel constitue la phase de différenciation cellulaire. Par exemple, les cellules du neurectoderme deviennent des neurones, les cellules somitiques deviennent musculaires ou squelettiques, les cellules endodermiques deviennent intestinales etc.

Le tube neural

 

La première ébauche d'organe apparue au stade neurula étant le tube neural d'origine ectodermique, celui-ci continue d'évoluer notamment au niveau du cerveau (Fig.47).
Au début du stade du bourgeon caudal, le cerveau se divise en trois vésicules primaires: dans le sens antéropostérieur, on distingue le prosencéphale, le mésencéphale et le rhombencéphale. A mesure que l'organogenèse progresse, le prosencéphale et le rhombencéphale se subdivisent respectivement en télencéphale et diencéphale d'une part et en métencéphale et myélencéphale d'autre part. Le mésencéphale ne génère pas d'autre vésicule. On notera l'évagination paire du diencéphale à l'origine des vésicules optiques. Le plan de base du cerveau de vertébré avec ses 5 vésicules fondamentales est alors constitué.

 

 

Figure 47. Diagramme de la formation du cerveau à deux stades de l'organogenèse, depuis la région antérieure (prosencéphale, télencéphale) jusqu'à la région postérieure (rhombencéphale, myélencéphale).

 

 

 

Des coupes transversales réalisées au stade du bourgeon caudal jeune, montrent les ébauches d'organes internes.

 

Dans la région céphalique antérieure, les vésicules optiques paires apparaissent bien comme des évaginations de la vésicule diencéphalique médiane. Celles-ci, ainsi que le cerveau, sont entourées par le mésenchyme céphalique d'origine mésodermique (cliquez deux fois sur la figure 48).

 

Dans la région troncale, la disposition relative des ébauches d'organes met en évidence le plan d'organisation fondamental des vertébrés. Dans l'ordre dorso-ventral, sur le plan sagittal, on reconnait: la moëlle épinière, d'origine ectodermique, la chorde, d'origine mésodermique, l'endoderme avec la cavité archentérique et les ilots sanguins, d'origine mésodermique; latéralement, on discerne trois dérivés mésodermiques: les somites, latérodorsaux, le pronéphros, latéral, et les lames latérales, latéroventrales. L'ensemble est limité par l'épiderme d'origine ectodermique comme le tube neural (cliquez deux fois sur la figure 49).

 

Figure 48. Coupe transversale d'un jeune bourgeon caudal dans la région antérieure.	Figure 49 Coupe transversale d'un jeune bourgeon caudal dans la région troncale

 

 

Les placodes

 

Dans la région céphalique d'un bourgeon caudal moyen, le modelage de la tête fait apparaître des organes sensoriels superficiels nés d'épaississements épidermiques appelés des placodes. Par exemple, les placodes olfactives donnent naissance à l'épithélium sensoriel de l'odorat (cliquez deux fois sur la figure 50). De même, les placodes otiques donnent naissance à l'épithélium sensoriel des vésicules auditives ou vésicules otiques (cliquez deux fois sur la figure 51). De la même manière, le cristallin se forme à partir d'une placode épidermique (cliquez deux fois sur la figure 52).  

Figure 50. Coupe transversale dans la région céphalique très antérieure, montrant les placodes olfactives qui s'incurvent et s'épaississent pour former l'épithélium nasal.	Figure 51. Coupe transversale dans la région céphalique antérieure montrant les placodes cristalliniennes qui s'individualisent en cristallins.	Figure 52. Coupe frontale antérieure montrant les placodes otiques qui s'individualisent en vésicules otiques.

 

Les somites

 

Les somites possèdent la particularité de former des unités répétitives le long de l'axe antéropostérieur. Cette segmentation porte le nom de métamérie. Le somite est une ébauche d'organe embryonnaire transitoire lui-même à l'origine de trois autres dérivés: le sclérotome, en position profonde, à l'origine du corps vertébral; le dermatome, superficiel, à l'origine du derme troncal; et le myotome, intermédiaire, à l'origine des muscles vertébraux. La métamérie bien visible chez l'embryon d'amphibien est dûe à la prépondérence des myotomes. Ceux-ci deviennent perceptibles dès le début du stade du bourgeon caudal. Leur différenciation en muscles s'affirme tout au long de l'organogenèse (cliquez deux fois sur les figures 53).

Figure 53. Bourgeon caudal âgé ( proche du stade de la pris e de nourriture) montrant l'organisation métamérisée et en chevron des somites

 

Une coupe frontale met en évidence la genèse de la métamérie somitique à partir du mésoderme somitique insegmenté dans la région postérieure de l'embryon ainsi que le retournement des cellules du myotome à l'origine des cellules musculaires (cliquez deux fois sur la figure 54).

Figure 54. Coupe frontale destinée à montrer la genèse des somites ainsi que leur organisation métamérisée (cliquez deux fois sur la figure).

 

 

Le coeur, le diverticule hépatique, le proctodeum

Figure 55. Coupe transversale ventrale dans la région postérieure de la tête montrant la formation du coeur.	Figure 56. Coupe transversale dans al région troncale antérieure montrant le diverticule hépatique ventral dans la masse endodermique.	Figure 57. Coupe transversale dans la région troncale postérieure montrant le proctodeum issu du blastopore.

 

 

Conclusion

 

 

A la fin de la phase d'organogenèse, l'embryon mène une vie libre dans le milieu aquatique. Les ébauches d'organes se sont modelées pour devenir des organes fonctionnels. Progressivement, les derniers grains de vitellus sont résorbés au niveau des cellules intestinales. Le tube digestif est maintenant prêt à entrer en fonction. Il ne manque plus que l'ouverture de la bouche, dernier acte qui clos le stade du bourgeon caudal avec les premières prises de nourriture. L'individu est devenu une larve plus communément connue sous le nom de têtard.

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