Impliquée dans l'identité cellulaire le long de l 'axe
antéropostérieur, l'expression des gènes Hox a
été étudiée dans les organes embryonnaires
axiaux des vertébrés tels que le tube neural et la colonne
vertébrale.
Chez les vertébrés, il existe quatre complexes homologues
de gènes Hox. Chacun d'eux est porté par un chromosome
différent. On considère que les quatre complexes Hox résultent
de la duplication des chromosomes. Au cours de l'évolution, deux
duplications successives ont eu lieu à partir d'un complexe ancestral.
L'ordre de ces gènes sur chaque chromosome étant remarquablement
similaire et étant issu par duplication, on dit qu'ils sont paralogues
(par ex: HoxA4, HoxB4, HoxC4, HoxD4) (fig. 8).
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| Figure 8. Organisation
des quatre complexes de gènes Hox sur les quatre chromosomes
6, 11, 15, 2. |
5.1.-Notion de combinatoire gènique
La combinaison des produits de plusieurs gènes Hox donne
une identité relative aux cellules
embryonnaires le long de l'axe antéropostérieur. Chaque
cellule embryonnaire est donc affectée d'une valeur
positionnelle au sein de la population cellulaire où elle
se trouve, valeur qui résulte d'une combinatoire
de plusieurs gènes appartenant au code Hox.
5.2.-Notion de colinéarité
Une deuxième notion importante apportée par la connaissance
des gènes Hox concerne la colinéarité
de la disposition des gènes Hox sur le chromosome avec l'ordre
des domaines d'expression dans l'embryon.
Par exemple, le gène à l'extrémité 3' du
complexe est exprimé en premier et participe à l'élaboration
des structures antérieures. Le gène à l'extrémité
5' du complexe est exprimé en dernier et participe à l'élaboration
des structures postérieures.
5.3.-Positionnement et identité
cellulaire.
L'association de ces deux notions, combinatoire et colinéarité,
renforce la précision de l'identité et du positionnement
des cellules embryonnaires. C'est de cette façon que sont définies
les différentes régions de l'embryon.
Un modèle schèmatique permet de représenter ces
notions clefs que sont les propriétés des gènes
Hox.
Considérons trois gènes 1, 2 et 3 ordonnés sur
un chromosome. Ces gènes s'expriment dans le même ordre
le long de l'axe antéropostérieur du tronc de l'embryon.
Le domaine d'expression du gène 1 s'étend tout le long
de l'axe antéropostérieur. Le gène 2 s'exprime
plus postérieurement par rapport au gène 1. Le gène
3 s 'exprime encore plus postérieurement par rapport au gène
2.
Ainsi, la combinaison des domaines d'expression de ces trois gènes
définissent trois régions distinctes au sein de l'embryon,
soit respectivement les régions 1, 1+2 et 1+2+3 (fig. 9).
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| Figure 9.
Positionnement et identité celluaire |
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