le rôle du pH extracellulaire

La connaissance de la cinétique du mécanisme d'action de l'auxine a été possible grâce à la mise au point d'auxanomètres de grande précision (de l'ordre du 1micromètre/min, voire moins). L'étude des variations de pH produites par l'échantillon en croissance a permis de comprendre un élément clé de ce mécanisme.

L'action de l'auxine sur l'élongation des cellules se réalise brutalement mais après un temps de latence de 15 à 20 minutes, ce qui implique l'existence d'une série d'événements complexes.

Des segments d'hypocotyle de soja sont placés dans l'auxanomètre et leur croissance en longueur enregistrée au cours du temps. La courbe bleue représente le témoin. Au moment indiqué par la flèche rouge, de l'auxine (AIA 10-5M) est ajoutée dans le milieu (courbe noire). On observe une augmentation remarquable de la vitesse de croissance après un temps de latence de 15 à 20 minutes.

Conjointement, en présence d'auxine, les échantillons stimulés provoquent une diminution du pH du milieu environnant. (Vraisemblablement une sécrétion d'H⁺ du cytoplasme vers l'extérieur donc vers la paroi).

La même expérience est réalisée en enregistrant le pH du milieu qui entoure les échantillons. On observe une baisse de pH (de 0,4 unités) après un temps de latence de 8 à 10 minutes.

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Baisse de pH et élongation sont ils deux phénomènes indépendants stimulés par l'auxine ou deux étapes d'un même processus?

L'analyse des temps de latence suggère que la baisse de pH précède la stimulation de l'élongation. L'expérience suivante prouve qu'un pH acide appliqué de manière exogène peut à lui seul stimuler la croissance. La baisse de pH pourrait donc représenter une étape du mécanisme d'action de l'auxine sur l'élongation.

Dans cette expérience, les échantillons sont placés dans un milieu tamponné (pH 6,4). Au moment indiqué par la flèche rouge, le milieu est changé par un tampon acide (pH 4,5). On observe une augmentation immédiate de la vitesse d'élongation. Remarque : Comme les ions pénètrent difficilement à travers la cuticule, il a fallu rendre celle-ci perméable. Ceci a été réalisé en abrasant légèrement la surface de l'échantillon avec de la poudre de carborandum.

Cette série d'expériences peut se traduire par le schéma suivant :

Schématisation de l'action à court terme de l'auxine: A gauche : l'auxine entre dans la cellule et provoque une sortie d'ions H+ dans la paroi cellulaire. Cette acidification provoque une stimulation de la croissance cellulaire et se traduit conjointement par une acidification du milieu (par diffusion). A droite : Un pH acide appliqué de manière exogène provoque une acidification expérimentale de la paroi et par conséquence une stimulation de la croissance cellulaire.

Les questions posées par cette série d'expériences :

• Comment l'auxine produit elle une baisse de pH dans la paroi?
• Comment la baisse de pH pariétale stimule-t'elle l'élongation?

Les aspects structuraux sont développés dans un autre document : la paroi primaire