En l'absence d'oxygène, la levure et d'autres micro-organismes
convertissent le pyruvate en éthanol et anhydride carbonique.
Il s'agit d'un processus de fermentation en deux étapes.
(1) Réaction de rupture
de squelette carboné catalysée par la pyruvate décarboxylase
utilisant la thiamine
pyrophosphate (TPP) comme coenyme :
CH3COCOO- ------> CH3CHO + CO2
La TPP est le coenzyme de décarboxylation des acides alpha-cétoniques
comme le pyruvate. L'animation suivante présente le mécanisme
de décarboxylation simple d'un acide alpha-cétonique.
Afin de visualiser ce mécanisme, cliquez
sur les chiffres en dessous de l'animation.
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1- Un
groupement basique de l'enzyme capte le proton en C2
du noyau thiazole de la TPP. Cet arrachement est facilité
par la proximité de l'azote quaternaire électrophile.
Le coenzyme devient actif.
2- Le carbone nucléophile
C2 de la TPP attaque le groupement carbonyle de l'acide
alpha-cétonique, ce qui permet la fixation du substrat
sur le coenzyme.
3- Le CO2
est libéré avec neutralisation de l'azote quaternaire
électrophile.
4- Deux catalyses acido-basiques
permettent la libération de l'aldéhyde et la régénération
de la TPP active. |
(2) Réaction d'oxydo-réduction
catalysée par l'alcool déshydrogénase utilisant
le NAD+ comme coenyme.
CH3CHO + NADH ------>
CH3CH2OH + NAD+
Bilan de la dégradation du glucose en éthanol :
Glucose + 2 ADP + 2 Pi ------->
2 éthanol + 2 CO2 + 2 ATP
Le bilan en NAD+/NADH étant nul, ces coenzymes n'apparaissent
pas dans l'équation globale de la transformation du glucose en
éthanol.
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