Dans la plupart des schémas explicatifs de la structure des
chloroplastes, les thylacoïdes (granaires et intergranaires) semblent
indépendants les uns des autres. Cependant, diverses considérations
physiologiques et observations structurales montrent que des communications
existent et certains chercheurs pensent même que l'espace intra-thylacoïde
(lumen) pourrait être unique.
Les communications inter-thylacoïdales ont une taille réduite
et apparaissent rarement en section ultrafine.
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| Chloroplaste de feuille
d'épinard. La structure
est classique et montre des grana formés de thylacoïdes
empilés et accolés, reliés par des thylacoïdes
intergranaires. Les deux zones encadrées A et B sont agrandies
ci-dessous, les lumens des thylacoïdes communiquants ont été
graphiquement colorés. (Cliché : Christiane Tuquet). |
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| A : sur
cet agrandissement on observe un certain nombre de communications
inter-thylacoïdales. En bas, plusieurs communications entre
un thylacoïde intergranaire et deux thylacoïdes granaires.
En haut, une communication directe entre deux thylacoïdes granaires. |
B : sur
cet agrandissement on observe un certain nombre de communications
inter-thylacoïdales. En bas, communication entre un thylacoïde
intergranaire et deux thylacoïdes granaires. En haut, un thylacoïde
intergranaire à droite communique avec trois thylacoïdes
intergranaires. |
Les thylacoïdes granaires sont sous forme de disques. Plus les
communications ont une taille réduite, moins souvent elles apparaîtront
dans une section ultra-fine.
Le schéma ci-dessous, montre en 3D, la structure possible d'une
portion de chloroplaste.
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| Schéma
3D d'un ensemble de thylacoïdes granaires et intergranaires.
Quelques communications inter-thylacoïdes
ont été représentées et indiquées
par des flêches. |
Même schéma.
L'ensemble des thylacoïdes communiquants
a été coloré. |
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| Section du schéma
3D.
Sur cette section aucune communication n'apparaît. |
Autre section
du schéma 3D.
Quelques communications sont mises en évidence. |
Comme on le voit sur cet exemple, en coupe ultra-fine, les communications
même si elles sont nombreuses peuvent ne pas apparaître
si leur surface est faible par rapport à la surface globale des
thylacoïdes.
L'existence de communications n'est pas seulement structurale. Elle
dépend du mode de formation des thylacoïdes. Les thylacoïdes
granaires seraient formés à partir d'expansions chevauchantes
de thylacoïdes intergranaires. Ceci est confirmé par l'étude
de la différenciation des proplastes
en chloroplastes.
REMARQUE : on sait par ailleurs que
les complexes protéiques intervenant dans la photosynthèse
sont disposés de manière non aléatoire dans les
thylacoïdes granaires et intergranaires, en particulier le photosystème
II (PSII) est situé à 80% dans les membranes accolées
des thylacoïdes granaires, alors que le photosystème I (PSI)
est situé à 80% dans les membranes non accolées
(thylacoïdes intergranaires et face externe des grana). De même
les ATP-synthases sont localisées sur les membranes non accolées
et sur le pourtour des thylacoïdes granaires. La communication
des différents thylacoïdes permet de comprendre le fonctionnement
intégré de ces systèmes qui nécessite leur
coopération.
Pour approfondir : les techniques
d'étude, la structure des chloroplastes des
algues, des plantes supérieures et
leur différenciation.
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