La croissance cellulaire est une déformation irréversible
de la cellule. Celle-ci ne peut se réaliser que si sa paroi est
susceptible de se déformer. Quelque soit la plasticité
(potentialité de déformation irréversible) de la
paroi, celle-ci ne peut s'exprimer que si la paroi est soumise à
une pression ou à une tension. Expérimentalement, il est
possible d'exercer une tension à l'aide d'un extensomètre.
"In vivo", c'est la pression interne de la cellule ou pression
de turgescence qui effectuera ce rôle. La pression de turgescence
est fonction de la différence entre les potentiels hydriques
interne et externe. Elle est en première approximation proportionnelle
à la différence des pressions osmotiques interne et externe.
Il est possible de faire varier la pression de turgescence d'une cellule
en faisant varier la pression osmotique du milieu extérieur.
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| Trois états de
la cellule en fonction de la pression osmotique externe :
- a : Le milieu est moins concentré que
la vacuole de la cellule. L'eau a tendance à entrer dans
la cellule. La cellule gonfle et exerce une pression sur la
paroi (pression de turgescence). Si la paroi n'est pas plastique
(cellule âgée), l'entrée d'eau s'arrête
lorsque la contre pression exercée par la paroi est égale
à la pression de turgescence. Si la paroi est plastique,
elle se déforme sous l'effet de la pression de turgescence
et la cellule grandit.
- b : Le milieu a la même concentration
que la vacuole. Il n'y a aucun échange d'eau. La cellule
n'exerce aucune pression sur la paroi. La pression de turgescence
est nulle. C'est la plasmolyse limite. La croissance n'est pas
possible.
- c : le milieu est plus concentré
que la vacuole. L'eau à tendance à sortir de la
cellule. C'est la plasmolyse.
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Pour comprendre le rôle de facteurs comme la
pression de turgescence, sur la croissance, il faut comparer des échantillons
ayant des potentialités naturelles de croissance différentes.
Les hypocotyles sont pour cela un bon matériel car ils présentent
un gradient longitudinal de croissance bien défini.
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| Gradient de croissance de l'hypocotyle
de soja établi par la variation des longueurs cellulaires
(à gauche) et la vitesse de croissance spontanée de
segments excisés (à droite). On constate que les cellules
qui ont les plus fortes potentialités de croissance se situent
dans la région sub-apicale (région b). Les cellules
de la base (région f) ont terminé leur croissance
naturelle. |
Des segments d'hypocotyle de soja découpés
dans les régions b (en croissance) et f (en fin de croissance)
sont soumis à des milieux de concentrations variées en
mannitol puis replacés dans de l'eau pure. Leurs changements
de taille sont enregistrés en continu par un auxanomètre.
Voyons d'abord les réactions d'un échantillon
prélevé dans la région f (croissance terminée)
:
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| Déformations
d'un échantillon non en croissance soumis à des
milieux de concentrations variées en mannitol puis replacés
dans de l'eau pure. La déformation est positive ou négative
selon la concentration du milieu et se stabilise après
deux heures. Lorsque les échantillons sont replacés
dans de l'eau pure, ils atteignent tous la taille de celui qui
était dans l'eau depuis le début de l'expérience.
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Conclusion : Chez un
échantillon non en croissance, les déformations observées
sont réversibles et dépendent essentiellement des entrées
et des sorties d'eau dues à la turgescence relative des cellules,
provoquée par le potentiel hydrique du milieu.
Faisons la même expérience avec un échantillon
en pleine croissance spontanée :
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Déformations d'un
échantillon en croissance soumis à des milieux
de concentrations variées en mannitol puis replacés
dans de l'eau pure. La déformation est positive ou négative
selon la concentration du milieu. Lorsque la déformation
est positive, elle ne se stabilise pas et s'accroît au
contraire pendant plusieurs heures. Lorsque les échantillons
sont replacés dans de l'eau pure, ils n' atteignent pas
la taille de celui qui était dans l'eau depuis le début
de l'expérience mais reprennent tous une croissance à
vitesse égale. |
- Conclusion : Chez un échantillon
non en croissance, les déformations observées sont
irréversibles. Elles dépendent en partie des entrées
et des sorties d'eau dues à la turgescence relative des cellules,
provoquée par le potentiel hydrique du milieu. Cette expérience
montre qu'une turgescence minimum est nécessaire à
la croissance (Pression Critique de Turgescence).
Lorsque l'auxine stimule l'augmentation de la plasticité
pariétale, cela ne peut se traduire par une stimulation de croissance
que si la cellule présente une turgescence supérieure
à un seuil critique (Pression Critique de Turgescence).
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- Les aspects structuraux sont développés dans un
autre document : la paroi
primaire
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