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Anomoures |
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On a regroupé, sous ce terme (racines grecques
signifiant « queue
anormale »), une
série
de formes disparates – mais dont la monophylie serait
confirmée par les analyses moléculaires – et qui
se situent, chez les Décapodes
Reptantia, entre Macroures et Brachyoures.
L’abdomen peut être, en effet,
soit important, mou et dissymétrique, enroulé en spirale
(cas
des Pagurides), soit plus ou moins réduit, calcifié et
symétrique mais rabattu sous le céphalo-thorax
(cas des Galathéides ou des Hippides).
Dans tous les groupes, on note une tendance à la réduction
de l’abdomen (brachyourisation).
Leurs pédoncules oculaires, typiquement
allongés et parallèles, se situent entre
les antennes. La 1re paire de pattes porte de fortes pinces ;
la dernière
paire (et parfois
l’avant dernière) est petite et affectée au nettoyage
des branchies ; le dernier segment
thoracique qui les porte, ou du moins son sternite, est
indépendant.
L’éclosion se fait au stade Zoé ; il n’y a pas de stade Mysis, mais un stade décapodite nageur.
On
les distribue en 3 tribus, essentiellement marines ;
auxquelles on ajoute ici une
quatrième, celle des Thalassinides, mais qui
pourrait être indifféremment classée parmi
les Macroures.
1/ PAGURIDES
Les vrais Pagures habitent en permanence la coquille vide d’un Gastéropode, qu’ils traînent avec eux et n’échangent qu’en fonction de leur propre croissance ; d’où leur désignation commune de «Bernard-l’Ermite». L’adaptation à ce mode singulier d’existence se traduit par un abdomen mou et fortement asymétrique, s’enroulant en spirale dans la coquille, ce qui entraîne la disparition des pléopodes sur son côté concave ( càd, généralement le droit, la coquille des Gastéropode étant le plus souvent dextrogyre).
Organisation générale :
Nous prendrons comme type Eupagurus
bernhardus (fréquent sur nos côtes atlantiques, à une
certaine profondeur) : l’animal habite une coquille
vide de Buccin, portant fréquemment
divers organismes encroûtants (Balanes, Eponges,
Algues calcaires, colonies d’Hydraires;
mais le commensal le plus typique est, dans le cas de cette
espèce, la grande Anémone
de Mer Sagartia parasitica.
Extrait
de son logis, l’adulte peut
atteindre une longueur de 12cm : Les pédoncules
oculaires, typiquement
digitiformes et parallèles, se dressent entre
les antennes. Le céphalothorax, allongé,
devient membraneux à partir
du
sillon cervical ; de même, l’abdomen, long
et boudiné, a perdu la plupart de son squelette
et se
loge, en spirale, dans la rampe qu’occupait le tortillon
viscéral du Gastéropode .
Deux pinces, fortes
et inégales assurent la défense passive et active (constituant
une sorte d’opercule calcifié à l’entrée
de la coquille lorsque l’animal se rétracte ;
mais également essentielles dans la capture et
le déchiquetage des proies). Les 2 paires de pattes
suivantes, terminées en griffes, sont les seuls
appendices locomoteurs et leur grand développement est
en rapport avec le poids important (animal,
coquille et commensaux) qu’il leur faut tracter. Les 2
dernières paires, au contraire de taille réduite,
se chargent du nettoyage des branchies et présentent
une petite pelote rapeuse qui permet l’appui du
Pagure sur le rebord de sa coquille…Quant aux pléopodes,
ils ont disparu sur le côté droit concave de cet
abdomen fort dissymétrique. Le telson et les 2 uropodes , inégaux
et très déformés,
permettent un accrochage solide sur la columelle. A
noter que la musculature, qui chez les Macroures remplit pratiquement
la cavité abdominale, est ici
rejetée ventralement et que la région dorsale
est occupée pas des viscères normalement
céphalo-thoraciques (hépato-pancréas, gonades)
dont les organes pairs sont plus
développés à droite…)
Développement
Comme chez les autres décapodes, la segmentation est discoïdale et on peut reconnaître clairement une étape embryonnaire nauplioïde».
L’éclosion se fait au stade Zoé. L’étape décapodite nageuse, dite «Glaucothoé » présente des appendices antérieurs de type pagurien ; son abdomen et les pléopodes sont encore symétriques, mais les uropodes sont déjà en grappin. A la mue suivante, le refoulement de viscères thoraciques dans l’abdomen et l’histolyse des muscles des pléopodes droits feront apparaître un petit Pagure, qui s’est souvent, à l’avance, procuré une coquille…
« Lignée pagurienne» (qques autres types)
Pylochélidés
Il persiste, en mers profondes, quelques formes primitives, qui s’abritent dans la cavité de différents objets +/- mobiles (bois creux…etc), mais possèdent (encore, pourrait-on dire… ) un abdomen développé, bien métamérisé et symétrique, avec pléopodes et éventail caudal :
- Pylocheles est le type de ces «Protopaguriens».
Cet habitat singulier
préfigure l’installation, dans une coquille spiralée,
des Vrais Pagures, et les déformations
abdominales inhérentes à ce mode de vie…
A l’opposé, certaines formes évoluées,
abandonnant la protection d’une coquille, auraient recouvré un
abdomen
plus ou moins symétrique et calcifié, mais réduit
et replié (prenant alors l’aspect de pseudo-crabes)
:
Coenobitidés
- Coenobita, Bernard-l’Ermite semi-terrestres : Vivant de détritus végétaux dans la mangrove des iles du Pacifique et de l’Océan Indien, ils s’éloignent beaucoup de la mer et utilisent, du reste, fréquemment la coquille d’un Gastéropode terrestre. Ils conservent les caractères essentiels des Paguriens, et, notamment, une forte dissymétrie. Malgré leurs branchies foliacées, les animaux respirent essentiellement par la face dorsale de leur abdomen, très richement vascularisée.
- Birgus latro (= Crabe des cocotiers, car se nourrit beaucoup de noix de coco…). Si, durant sa vie larvaire, marine, il est encore dissymétrique et habite une coquille, il va mener, tôt ou tard, une vie terrestre et indépendante pouvant atteindre une grande taille ; il devient alors symétrique et vit dans un terrier. La partie antérieure a gardé des caractères typiques de Pagure ; mais l’adulte a un abdomen replié sous le céphalothorax et métamérisé (4 premiers somites élargis; les 2 derniers et le telson , très réduits, étant rabattus sous les précédents ; uropodes rudimentaires) ; la face dorsale en est protégée par des tergites fortement calcifiés et de petites plaques latérales. Deux vastes expansions latéro–dorsales de la carapace céphalo-thoracique constituent des «chambres pulmonaires», à parois très vascularisées (petits buissons vasculaires abondamment irrigués, et dont le sang efférent rejoint le sinus péricardial, via la veine branchiale). Cette surface respiratoire est maintenue humide grâce à l’eau de mer que l’animal vient renouveler par intervalle.
Lithodidés
Poussant à l’extrême le processus de «carcinisation», ils ont fini par adopter un facies de crabes Oxyrhynques (parmi lesquels ils ont été longtemps confondus, en raison de leur carapace vaguement triangulaire et épineuse et de leur abdomen réduit et calcifié, appliqué contre la face ventrale) ; mais, si on regarde attentivement, on trouve de nombreuses traces de leur origine pagurienne : ainsi la face dorsale de l’abdomen comporte des plaques latérales qui ne sont nullement les homologues de véritables tergites, mais proviennent de la confluence de nodules calcaires néoformés et restant souvent plus ou moins dissymétriques ; de même, chez les femelles, les pléopodes se limitent au côté gauche ; ou encore , la disposition branchiale (11 phyllobranchies) est identique à celle d’Eupagurus… Une cinquantaine d’espèces de ces pseudo-crabes habitent les eaux froides de l’Arctique ou Antarctique., ou les abysses. Parmi elles, on doit citer :
- Macrocheira kaempferi : vivant dans des fosses abyssales, au large du Japon et dont l’envergure des pattes à pinces peut, chez le mâle, dépasser 5m (ce qui en fait le plus grand arthropode actuel !) .
– Paralithodes camtschaticus,(ou «Crabe royal rouge» originaire du Kamchatka, mais introduit par les Russes, dans les années 60, en Mer de Barents et qui envahit progressivement la côte norvégienne… Peut peser de 5 à 10 kg (« Crabe géant »), avec près de 2m d’envergure. La finesse de sa chair est très appréciée, mais il dévaste toute la faune marine indigène.
Corps aplati. Abdomen assez développé et généralement recourbé sous le céphalothorax ; mais, comme chez les autres Anomoures, il y a dans ce groupe une tendance à la réduction de cet abdomen. P1 à fortes pinces La dernière paire de pattes, très grêle, peut rentrer dans les cavités branchiales et, grâce à ses soies (et la forte pince qui la termine) nettoyer les branchies… Pléopodes simples (absence du 1er). Uropodes et Telson forment un éventail caudal.
- Aeglea levis : primitif, encore très proche des Anomoures (trichobranchies) ; seul galatheidé d’eau douce ( rivières d’Amerique latine) ; son développement est direct.
- Galathea : Yeux et rostre triangulaire développés, L’abdomen, le plus souvent recourbé sous le thorax, constitue, chez la femelle, une chambre incubatrice . Très commun sur nos côtes, sous les blocs rocheux. Leur larve est une Zoé typique.
- Munida : est caractérisée par sa première paire de pattes (pinces) particulièrement allongées.
- Porcellana : petite taille ; affecte un faciès de crabe, car l’abdomen, très réduit, est non seulement rabattu sous le thorax, mais plaqué contre le sternum. Leur appartenance aux Anomoures se trahit par des 5èmes pattes nettement plus petites et rejetées dorsalement. De plus, un petit éventail caudal est formé par uropodes et telson, mais ce dernier présente plusieurs sutures.
2 espèces fréquentes sous les pierres du littoral : P. platycheles, à corps et pinces, en effet, très aplatis et « velus » et P . longicornis. Leurs larves, planctoniques, sont tout à fait caractéristiques, avec une très longue épine antérieure, prolongeant en lance la carapace, et deux postérieures plus réduites :
3/ HIPPIDES
Petit
groupe particulièrement adapté à la
vie fouisseuse (en anglais, « Mole-Crabs »,
càd Crabes-Taupes) et à une
alimentation
de type filtrant.
Conserveraient pourtant certaines
affinités avec les Galathées.
Un genre dominant :
- Emerita(alias Hippa) :
Une morphologie en olive, comportant une carapace presque cylindrique et un abdomen replié. L’aplatissement, en petites pelles triangulaires, des extrémités des pattes et le développement de forts uropodes favorisent un enfouissement très rapide.
E. analoga(= sand crab) vit par milliers sur les plages sablonneuses des USA : caché dans le sable, chaque individu n’en laisse émerger, à marée mi-basse, que ses antennes plumeuses qui, étalées à la surface arrêtent les particules alimentaires charriées par les vaguelettes…
4/ THALASSINIDES
On peut les classer parmi
Anomoures ou parmi les Macroures.
Corps allongé, à thorax cylindrique
(rem :
dernier somite libre) dont la carapace est peu sclérotisée. 1
ou 2 paires de fortes pinces.
Abdomen bien développé, aplati et symétrique ;
les uropodes forment un éventail caudal.
Comme chez la plupart des autres Anomoures, l’éclosion
se fait au stade Zoé, mais il y a, ici, un stade Mysis à appendices
bifides…
Tous marins : fouisseurs(« mud shrimps ») ou
se cachant dans des anfractuosités
Quelques types :
- Axius : encore très proche de la lignée homarienne
Dans les autres familles, un sillon longitudinal caractéristique
sépare, de chaque côté, partie dorsale et latérale
de la
carapace (« ligne thalassinienne ») :
- Jaxea nocturna : remarquable surtout par sa larve planctonique (= Trachelifer), rappelant la morphologie très allongée du genre Lucifer (Caridea).
- Callianassa subterranea : creuse tunnels et logette dans le sable vaseux et y mène une vie de Courtillière ; rostre réduit
- Gebia : ici, au contraire, un grand rostre triangulaire ; même biologie
Guy Echalier (guy.echalier@snv.jussieu.fr) avec l'aide du CTPI (Philippe Nguyen)Mise en ligne : Véronique Vonarx