Les Décapodes (5 paires de pattes) comprennent les Natantia (crevettes) et les Reptantia (Macroures, Brachioures et Anomoures)
Chez les Macroures, on distingue, aujourd'hui, les Homards et Ecrevisses ( =Astacidea), avec leurs fortes pinces, des Langoustes (= Achelata) qui en sont dépourvues ; de plus le développement direct ou, du moins, les stades larvaires relativement "condensés" des premiers contrastent avec les étapes planctoniques multiples et bien particulières des seconds.
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Les Ecrevisses sont le type même de ce groupe et lui ont donné son nom, puisque les espèces les plus répandues dans les lacs et rivières d’Europe appartenaient au genre Astacus : A. astacus (ou nobilis) = Ecrevisse à pattes rouges et A. pallipes (=à pieds blancs) ; mais aujourd’hui domine un genre américain envahissant, Cambarus affinis).
MORPHOLOGIE
- Le
corps de l’Ecrevisse est
trapu, avec sa solide
carapace céphalo-thoracique où des sillons marquent
nettement les frontières tête- thorax et corps- chambres branchiales; en
avant, un rostre assez court, de belles antennes et des yeux pédonculés.
- La première
paire de pattes constitue de fortes pinces,
dissymétriques car spécialisées ; mais les 2 paires
suivantes présentent également de petites pinces,
tandis que les 2 dernières s'achèvent en griffes.
-
Dissimulées dans
les chambres branchiales,
mais fixées sur
la base des pattes (podo et arthrobranchies); les
branchies appartiennent, dans ce groupe, à un type
particulier : filamenteuses ou trichobranchies.
- L'abdomen,
est évidemment bien développé , comme chez tous les
Macroures, et se termine par un éventail caudal, formé par
le telson et les 2 uropodes ; les violents coups de queue assurent des sauts
rétrogrades, par saccades. Les pléopodes sont biramés,
servant principalement chez les femelles à porter oeufs et jeunes
; dans le cas des mâles , les 2 premières paires sont spécialisées
en structures copulatrices , ou gonopodes,
au contact direct des orifices mâles; tandis
que chez les femelles les appendices
de ces mêmes segments sont très réduits ou absents.
PRINCIPAUX ORGANES
L’Ecrevisse étant un matériel de dissection classique,
au cours d’études zoologiques, il paraît intéressant d’évoquer
succinctement les principaux organes :
- Tube
digestif : un court œsophage vertical ; poche
stomacale importante, dont la cuticule calcifiée forme un « moulin
gastrique » complexe pour broyer les aliments ; une paire de
glandes (hépato-pancréas) formées de très
nombreux tubules courts(coecums) se déversent au-delà de la valvule
pylorique ; enfin un intestin , rectiligne tout le
long de l’abdomen et se terminant à l’anus (qui s’ouvre à la
face ventrale du telson) .
- Coeur
et vaisseaux : le sang est principalement contenu dans de vastes
sinus, entre les organes ; mais il est brassé par un appareil
circulatoire, comportant une pompe, le cœur,
ouvert par de petites ostioles sur une vaste lacune péricardique et
qui alimente quelques grandes artères dont
les ramifications sont basiquement métamériques.
On distingue essentiellement deux artères médianes longitudinales,
l'une dorsale (aorte abdominale) , l'autre ventrale; une artère
sternale plonge d'abord verticalement, puis, sous la chaîne
nerveuse, se divise en deux branches de trajet longitudinal, appelées,
vers l'avant l'artère
maxillo-pédieuse et vers l'arrière, l'artère abdominale
ventrale...
- Appareil
excréteur : correspond à deux petites structures symétriques,
dans la région antérieure de la tête et c'est ce qu'on
appelle traditionnellement les glandes
vertes :
divers segments tubulaires, spécialisés dans l'élimination
des déchets azotés ou dans la récupération
des sels minéraux sont compactés en une petite galette basale
; au dessus, une vessie s'ouvre à la base de l'antenne...
- Appareil
reproducteur : les gonades ont, dans les deux sexes, fusionné en
une masse unique, symétrique et trilobée (en Y) : l'ovaire est
reconnaissable au bombement en surface des nombreux ovocytes en maturation
, d'un brun noirâtre; il en part 2 courts oviductes débouchant
sur l'article de base des Pe3 ; au contraire, chez le mâle,
c'est après de nombreuses circonvolutions que les longs canaux
déférents aboutissent
aux orifices sexuels, à la base des Pe5, càd à portée
des gonopodes( pléopodes1 et 2 transformés, cf ci-dessus).
- Système
nerveux (de la Langoustine, car, en
raison de l’allongement
général de son corps, c’est cet animal qui est généralement
préféré pour l’étude du SN des Décapodes
Macroures). Il s’agit - comme chez
tous les Arthropodes - d’une double
chaîne ganglionnaire
ventrale, comportant théoriquement une
paire de ganglions par métamère ;
ceux-ci sont unis par un cordon nerveux transversal (« commissure »)
et joints aux paires ganglionnaires adjacentes par des cordons longitudinaux
(ou « connectifs ») ;
c’est la disposition typique en échelle de corde .
Mais il intervient , selon l’organisation du corps, des fusions :
par exemple, les ganglions céphaliques antérieurs à la
bouche (et se retrouvant donc en position dorsale) se regroupent en deux masses
ganglionnaires symétriques (abusivement appelées « cerveau »)
et reliées à la suite de la double chaîne par un « collier
péri-oesophagien ». De même, chez le modèle étudié,
les ganglions abdominaux de chaque paire et leurs cordons connectifs
fusionnent en une sorte de corde à nœuds (impaire en apparence).
BIOLOGIE et REPRODUCTION
Les Ecrevisses vivent en eau douce - dans des étangs ou rivières
lentes et peu profondes - creusant des terriers sur les berges.
A l'automne, on assiste à de véritables accouplements -
ventre à ventre - le mâle renversant, de force, sa partenaire; puis,
celle-ci se réfugie dans une étroite galerie où elle
hibernera ; la ponte intervient avant Noêl et ces oeufs, noîrâtres
au départ, resteront agglutinés aux pléopodes maternels (dont
l'agitation en assure l'oxygénation), pendant la longue
incubation hivernale ; éclosion vers la mi- mai).
- Le
développement est direct , et c'est par leurs grandes pinces, fort
aigües, que les jeunes (taille 1,5cm) se cramponnent aux pléopodes
maternels, du moins pendant quelque temps... Croissance par mues successives...
AUTRES TYPES :
Est-il
nécessaire de rappeler qu’il s’agit de formes marines,
se dissimulant dans les anfractuosités de côtes rocheuses.
- L’organisation
générale du corps
est
très semblable à celle
des écrevisses : même nombre de segments ; tête
et thorax rassemblés en un céphalothorax, sous
une carapace solide ; lui fait suite un abdomen , nettement segmenté et
musculaire, se terminant par un éventail
caudal ; même types d’appendices,
et notamment 3 paires de maxillipèdes et par conséquent 5
paires de pattes ambulatoires. Une
caractéristique, cependant - au reste bien connue et appréciée
de tous : le développement remarquable de la paire de pinces de
leurs pattes antérieures. Rappelons également
la modification, chez le mâle, des premiers appendices abdominaux
en organes
copulateurs et
la position typique des orifices génitaux : à la
base de P5 chez le mâle et de P3 chez la femelle.
-
Reproduction
Au cours d'un véritable accouplement (ventre à ventre)
entre une femelle "molle" (qui vient de muer), et un mâle à carapace "dure",
les spermatozoïdes, groupés en spermatophores , sont stockés
dans un réceptacle séminal maternel ; ce n'est qu'au moment
de la ponte (printemps ou l'été, pour
notre Homard bleu), que les oeufs seront fécondés et fixés
par la femelle sur ses appendices abdominaux ; leur incubation , relativement
longue, donnera naissance à des larves, que l'on continue fréquemment
d'appeler "mysis", mais qu'on ferait mieux de désigner
sous le terme plus général de "zoés" : après
une vie planctonique d'un mois, et seulement 4 mues (on parle de développement "condensé" ou" abrégé"),
les individus, bien qu'encore minuscules, acquièrent l'apparence
et une activité benthique de petits homards. Il leur restera à grandir
par mues. La maturité sexuelle ne serait atteinte que vers les 4 ans,
ce qui complique beaucoup les tentatives d''élevage.
Le
Homard pourrait vivre quelques 50 années et on aurait pu observer
des sujets atteignant plus d'1mètre...
- Comparaison morphologique entre
Homard européen
(Homarus vulgaris) et
Homard américano-canadien (Homarus
americanus) :
la distinction mérite
d'être faite,
car notre "grand Bleu"serait très supérieur sur
le plan gastronomique (chauvinisme?...) : Outre sa teinte
plutôt
brunâtre, l'américain peut être
identifié 1/par ses pinces nettement
plus larges et aplaties 2/ par l'existence
de une ou plusieurs épines sous son rostre.
Ce terme désigne , en France, l'espèce Nephrops norvegicus ;
son épithète
scientifique, comme il est fréquent, ne rend nullement compte de
sa distribution géographique, car on pêche l'animal (par
chalutage ou pièges) en bordure du plateau continental, dans tout
l'Atlantique Nord-Est, comme en Méditerranée. Les
Langoustines peuvent nager grâce à leur long abdomen
musculaire et leur éventail caudal, mais, le plus souvent, elles
marchent sur le fond sablo-vaseux( cf "la grande Vasière" de
Guilvinec en Bretagne sud), où elles se protègent dans
des sortes de terriers ; se nourrissent de petits vers et crustacés.
Le genre appartient clairement à la coupure des Macroures à fortes
premières pinces, mais la paire en est ici particulièrement
allongée, comme, du reste le corps tout entier qui donne
une certaine impression de gracilité.
Chaque Langoustine femelle pondrait,
chaque année, 1000-4000 oeufs par an , ce qui
engendre d'importantes populations et rend compte de leur fréquence
sur nos marchés.
Comme il a déjà été précisé, Langoustes
et Scyllares, à la différence des Ecrevisses,
Homards, etc , ne présentent pas de grosses pinces à leur
première paire de pattes ; d’où leur
désignation d’Achelata (= sans
pince).
Autre distinction importante de ce groupe : les étapes larvaires
débutent par des stades planctoniques particuliers (phyllosomes).
MORPHOLOGIE
L'organisation des langoustes reste tout à fait caractéristique des
Décapodes :
- Une épaisse carapace, incomplètement
cylindrique et fortement minéralisée,
protège les segments céphaliques (5) et thoraciques (8),tout
en recouvrant latéralement les chambres branchiales. Pas de
rostre caractérisé mais un front orné d’épines
ou de cornes, plus
ou moins fortes (très
utilisées en Systématique). Parmi les 5 paires d’appendices
céphaliques, on doit insister sur le grand développement
de la 2ème paire d’antennes ,
plus longues, ici, que l’animal entier…
- Au-delà des
3 premiers paires de péréiopodes transformés en pattes
mâchoires, on observe les 5 paires caractéristiques
de pattes ambulatoires ; mais, comme l’indique l’actuelle
désignation de ce groupe, il n’y a pas, ici, des pinces spectaculaires,
comme chez les Homards et Ecrevisses ; la 1ère paire reste néanmoins
plus forte, en griffes ou pseudo-chélipèdes.
-
L’abdomen (improprement appelé « queue »)
est puissant (2339C) : symétrique , bien segmenté et
très musculaire, il permet à l'animal , en se repliant et s'étendant
brusquement, de se déplacer par bonds rétrogrades … ;
d’autant plus que de robustes uropodes forment avec le telson un efficace éventail
caudal qui aide le pilotage. Les autres pléopodes servent
surtout à la fixation des œufs, chez la femelle.
DEVELOPPEMENT LARVAIRE
Les œufs sont donc accrochés, par
dizaines de milliers, aux pléopodes sous l’abdomen maternel
et leur fécondation est externe.
Contrairement aux Astacidea (Homards, Ecrevisses) qui connaissent
un développement relativement "condensé", le développemt
est, ici, très indirect , en ce sens qu'il comporte,
au départ, des formes larvaires planctoniques extrêmement
spécialisées, appelées « phyllosomes » :
leur corps
est aplati et translucide (comme une feuille, en effet). Après une croissance,
en une dizaine de mues, ces larves subissent une véritable métamorphose,
débouchant sur une étape dite « puerulus », qui évoque
alors le futur adulte et gagne un habitat benthique.
PRINCIPAUX TYPES
On
en pêche sur les côtes rocheuses de tous les continents,
où leur
chair est unanimement appréciée ; les espèces,
voire les genres, en sont très divers… On les pêchent
au casier ou au filet trémail.
Sur le marché français, on rencontre
principalement :
1-
la Langouste rouge (Palinurus vulgaris ou, pour
mieux respecter les règles taxinomiques, P.
elephas,
souvent appelée la « Royale »,
car c'est la plus estimée (jusqu’à 50cm et 4kg)
vit dans une anfractuosité rocheuse de la côte, jusqu’à des
fonds de 20m ; devenue rare sur la côte Atlantique, elle se
pêche surtout en Méditerranée. Larve Phyllosome planctonique
typique.
2- la Langouste rose
de Mauritanie (Palinurus mauritanicus),
qui vit plus profond.
3-
la Langouste épineuse
du Chili (Projasus sp.)
SCYLLARES (ou Cigales de Mer)
Au contraire des Langoustes, les Scyllarus ont
des antennes très
courtes et trapues, à l’extrémité terminée
en pelle ; corps nettement aplati.
Il en existe 2 espèces, dans les herbiers méditerranéens:
une petite et une grande (comestible et même très appréciée)
Leur larve est également un phyllosome.
PHYLLOSOMES GEANTS
On a rencontré parfois, dans le plancton, des exemplaires géants de ce type larvaire si caractéristique ; espèces non identifiées à ce jour.
Guy Echalier (guy.echalier@snv.jussieu.fr) avec l'aide du CTPI (Philippe Nguyen)Mise en ligne : Véronique Vonarx