L’organisation
générale de l’animal est peu différente de
celle des Pédonculés, si ce n’est que l’ovaire,
diffus, est ici logé dans la région inférieure,
pré-orale, au contact de la sole de fixation.)
Développement et métamorphose
Les œufs, très nombreux (environ 20.000 chez les Balanides),
sont incubés
dans la cavité comprise entre le manteau
et la masse viscérale.
La première forme larvaire est un Nauplius
typique mais présentant deux prolongements antérieurs,
en cornes frontales, très caractéristiques
de tous les Cirripèdes ;
Un certain nombre de mues conduisent à une forme spécifique,
dite la larve Cypris, (en raison
de sa ressemblance, liée à sa carapace bivalve avec
le genre d’Ostracodes de
ce même nom : nageuse (grâce
à ses 6 paires de pattes thoraciques biramées), elle
cherche un lieu favorable de fixation. L’attachement au substrat
se fait par les antennules, en relation
avec des glandes cémentaires. L’individu va subir
une véritable
métamorphose (exuviation, histolyse et histogenèse…),
méritant alors la désignation de «Pupe».
Chez les Thoraciques sessiles, la région céphalique
pré-orale,
correspond à la sole basale, tandis que, très hypertrophiée
chez les Pédonculés, elle constituera le pédoncule.
Dans la cuticule du manteau de ce premier stade post-larvaire, se
développent
des plaques primordiales, au départ non
calcifiées, tandis que les appendices natatoires sont transformés
en cirres …
ACROTHORACIQUES
Espèces foreuses : se creusent, par action mécanique,
mais aussi chimique (production d’ anhydrase carbonique …)
une logette dans un substrat calcaire : soit coquille de Mollusque
Gastéropode
ré-habitée par un Bernard-l’hermite (ex : Trypetesa
(=Alcippe), soit squelette de Madréporaires….
Sont donc des commensaux.
Le corps est protégé par un sac, ou manteau,
souple (sans plaques calcaires) et ouvert par une fente.
Les cirres sont réduits, uniramés, et, en dehors
d’une première paire voisine de la bouche, concentrés
dans la région toute postérieure
du corps (d’où
la désignation d’Acrothoraciques (acron signifiant extrémité).
Sexes séparés, avec mâles-nains fixés
sur la femelle
Développement larvaire tout à
fait typique des Cirripèdes.
RHIZOCEPHALES
Parasites de Crustacés (principalement Décapodes).
Très déformés : l’adulte n’est plus
qu’une sorte de sac externe, en relation avec un réseau
de racines qui envahissent l’hémocoele de l’hôte.
Leur appartenance aux Crustacés Cirripèdes n’est
révélée que par leurs stades larvaires, en particulier
un stade Cypris typique (mais avec une évolution bien
particulière…)
MORPHOLOGIE et ANATOMIE,
Le type en est Sacculina carcini, parasite du Crabe vert (Carcinus
moenas).
1/ Le corps externe constitue un sac
ovoïde (de
grand axe perpendiculaire à celui du crabe) comprimé
entre le thorax et l’abdomen de l’hôte (à ne
pas confondre avec la ponte du crabe !) ; souvent d’un jaune beurre,
mais virant au violet noir lorsque les nauplii sont prêts à
être expulsées (cf ci-dessous. Il est fixé par
un pédicule s’insérant toujours au milieu de
la face ventrale d’un segment abdominal antérieur du crabe)
; au milieu de son bord opposé, s’ouvre une petite cheminée
conique (orifice cloacal).
Un manteau, charnu, avec une cuticule spécialement épaisse
à l’extérieur
(pas d’exuviation, du moins chez l’adulte…), enveloppe
- au centre d’une cavité palléale
(servant de chambre incubatrice) - une masse
viscérale : L’ovaire, constituant l’essentiel
de la masse viscérale, est impair et aplati en amande
; son
évacuation se fait, de chaque côté, par
un oviducte, avec chambre atriale, glande collétérique
et vulve.
Réceptacles testiculaires : l’animal est un pseudo-hermaphrodite,
en ce sens que l’on a pu montrer que les deux petites structures
en bouteilles, d’un blanc nacré, stuées à
proximité du pédicule et où se déroule
une spermatogenèse, ont du être, en fait, «colonisées» par
des massifs cellulaires apportés par des cypris
d’un
type mâle (cf ci-dessous, Développement)
2/ Système radiculaire
Au-delà du pédicule, de gros troncs se ramifient rapidement
en un véritable lacis, dans tout l’hémocoele
du Crabe… , rampant plutôt à la surface des
organes, mais pénétrant notamment dans la masse nerveuse
ventrale… L’ensemble de ces racines constitue
une système trophique très efficace, assurant
le captage des éléments nutritifs de l’hôte
et leur transport vers la masse externe.
Remarque : Effets sur l’hôte :
La croissance du Crabe parasité se trouve ralentie, et définitivement
bloquée après l’extrusion du sac externe.
Les hôtes mâles subissent une «féminisation»,
qui se traduit par un élargissement
de leur abdomen et un développement
de leurs pléopodes, et qui serait
dûe à une atteinte, par les racines, de leurs «glandes
androgènes» (cf Biologie)
3 /Développement et métamorphose
Les innombrables œufs - très régulièrement
disposés dans des tubes ovifères transparents
qu’ont sécrété les glandes
collétériques - remplissent toute la cavité palléale
pendant leur incubation .
S’échapperont, via l’orifice cloacal, des Nauplius typiques de Cirripèdes (avec cornes latéro-frontales).
Plusieurs mues aboutiront à un stade Cypris à carapace
bivalve, pattes natatoires et antennules ; l’une
de celle-ci va permettre son accrochage à la base d’une
soie quelconque d’un jeune Crabe. Une véritable
métamorphose
conduit alors à un organisme simplifié, contenant
essentiellement, sous une nouvelle cuticule, un groupe de cellules
souches ; c’est
la larve Kentrogone, càd «à dard» :
un tube antérieur effilé lui permet, en effet,
de percer la cuticule du Crabe et d’injecter son massif
cellulaire ; et c’est ce dernier qui, proliférant
au contact du tube digestif de l’hôte, formera 1/
un nucleus, destiné à
resurgir sur la face ventrale de l’abdomen et constituer le
sac externe de la Sacculine, et 2/ le réseau complexe des
racines internes… Mais, l’aventure extraordinaire
n’est
pas terminée : il faudra qu’une (ou plusieurs ?) autre
Cypris, d’un type mâle, vienne, au niveau du cloaque
de cet individu juvénile, libérer, à son
tou , un massif cellulaire cilié ??(dite larve Trichogone),
destiné
à aller coloniser les réceptacles
testiculaires et y développer une spermatogenèse
!
