| Dossier - La mise en place de l'appareil génital | |
2 - Différenciation morphologique de l'appareil génital
Gilles Furelaud
et Nabila Devos, Amélie Sabouret
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Bien que le sexe de l'embryon soit déterminé par la présence des chromosomes X et Y dès la fecondation, la gonade embryonnaire des mammifères passe par un stade indifferencié. Pendant ce stade indifferencié, elle ne posséde aucun caractère mâle ou femelle. Cette différenciation se réalise dans un second temps.
Première étape : formation d'une ébauche de gonade indifférenciée
crête génitale et cellules germinales
Au début de l'organogenèse, on observe la formation d'une crête génitale ( voir figure 1) qui est colonisée par les cellules germinales. La crête génitale est issue (de même que les reins) du mésoderme intermédiaire, situé entre le mésoderme latéral et les somites. Les cellules germinales proviennent d'une région mésodermique extracellulaire chez les mammifères.( voir figures 2 et 3)
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Figure 1 . représentation schématique d'un embryon de Vertébré au début de l'organogenèse, en coupe transversale. Le mésoderme intermédaire se forme entre les somites et le mésoderme latéral. Il comporte les crêtes génitales (futures gonades), et les tissus néphrétiques (mésonéphros, au niveau de ces crêtes génitales, qui donnera les conduits génitaux), ou encore métanéphros plus postérieurement (qui donnera les reins chez les Mammifères) (non visible sur schéma). D : face Dorsale; V : face ventrale. |
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Figure 2 . migration des cellules germinales chez les Mammifères. Les cellules germinales migrent, chez tous les Vertébrés, pour aller coloniser la crête génitale. Chez les Mammifères, ces cellules sont originaire du mésoderme extra-embryonnaire. Elles accomplissent leur migration en passant par l'allantoïde. |
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Figure 3 . colonisation de la crête génitale par les cellules germinales. Il est possible de marquer les cellules germinales, ce qui permet
de suivre leur devenir dans l'embryon. La photographie ci-contre présente
des cellules germinales arrivant dans la crête génitale,
chez un Amphibien. On observerait des images très semblables chez
un Mammifère. (la différence entre Amphibien et Mammifère
a surtout lieu dans le moment de cette migration : au cours du développement
embryonnaire chez les Mammifères, et au cours de la métamorphose
chez les Amphibiens) Photo: M. Delarue, Biologie et Multimédia |
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développement de la crête génitale (voir schéma ci-dessous)
L' ébauche de la gonade peut, au cours de son développement , se développer soit en ovaire soit en testicule, selon ses déterminants génétiques. Elle apparait, chez l'Homme, dans le mésoderme intermédaire pendant la quatrième semaine de développement , et se développe d'abord de la même manière chez les deux sexes jusqu'à la septième semaine.
L'épithélium de la crête génitale se développe dans le tissu conjonctif ; il se forme alors des cordons sexuels primitifs qui s'entourent de cellules germinales. Ces cordons sexuels vont proliférer jusqu'à la huitième semaine dans le tissu conjonctif.
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Deuxième
étape (1) : formation d'une gonade mâle Pour les foetus XY, on observe dans la crête génitale la formation de deux types de cordons : les cordons testiculaires qui contiennent les cellules germinales qui produiront les futurs spermatozoïdes ; et les cordons du rete testis qui se trouvent à l'extrémité des cordons testiculaires. Le canal de Wolff est relié aux cordons du rete testis par des restes du tube mésonéphrétique et se différencie en canal déférent pour permettre la sortie des spermatozoïdes. Au cours de ce développement, les cellules du mésenchyme interstitiel des testicules vont devenir les cellules de Leydig (production de la testostérone qui favorise le maintien du canal de Wolff) et les cellules des cordons testiculaires, autres que les cellules germinales, vont se différencier en cellules de Sertoli (nutrition des spermatozoïdes et sécrétion de l'hormone anti-Müllerienne qui favorise la dégénérescence du canal de Müller). Pendant la puberté, il y a formation des tubes séminifères par creusement des cordons testiculaires, et les cellules germinales produisent les spermatozoides. |
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Deuxième
étape (2) : formation d'une gonade femelle Chez les foetus de type femelle ou XX, les cordons sexuels primitifs dégénérent. Néanmoins, l'épithélium de surface produit de nouveaux cordons qui ne pénétrent pas dans le tissu conjonctif mais qui restent en contact avec la surface corticale de la crête génitale. Ils forment les amas cellulaires différenciés de la granulosa (d'origine somatique) et entourent les cellules germinales. Les cellules des thèques (cellules périphériques et protectrices) se forment ensuite autour de chaque ensemble (granulosa + cellule germinale), pour former les follicules. Ces follicules sécrétent des hormones stéroïdes. La formation d'un follicule n'est possible que s'il entoure une cellule germinale. Pour les individus XX, on observe une dégénérescence du canal de Wolff par l'absence de testostérone et le canal de Müller se développe pour former l'appareil génital femelle (l'oviducte, l'utérus,le canal cervical et le vagin supérieur). |
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Figure 4 . De la gonade indifférenciée à la gonade différenciée chez l'Homme Première étape : développement identique chez l'homme et la femme A. A 4 semaines de développement, la crête génitale
est visible. Elle comporte les cellules germinales. Elle se développe
à côté de la crête mésonéphrétique,
qui comporte le futur canal de Wolff. Deuxième étape : développement différent chez l'homme et la femme |
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C. Au stade 8 semaines, les cordons sexuels, pour les foetus de type mâle ou XY, vont se développer en pénétrant dans le tissu conjonctif et former un réseau relié au niveau interne par les cordons du rete testis. L'extrémité de l'ensemble des cordons sexuels va se détacher de l'épithélium de la crête génitale. Ces cordons seront séparés par une matrice extracellulaire, l'albuginée. D. Au stade 16 semaines, les cordons sexuels ou testiculaires contenant des cellules germinales (précurseurs des gamètes) se développent , augmentant alors la taille du testicule. Le réseau formé par les cordons testiculaires et les cordons du rete testis est relié au canal déférent (tube dans lequel les spermatozoides passent dans l'urètre et sortent de l'organisme) par des restes de tube mésonéphrétique (canaux efférents). |
E. Au stade 8 semaines, les cordons sexuels primitifs dégénérent ; seul l'épithélium de surface reste et produit des cordons corticaux . F. Au stade 20 semaines, la folliculogénése, c'est-à-dire la formation des follicules, démarre. On observe une migration des follicules entourant l'ovogonie dans la crête génitale mais il n'y a pas de connections avec le canal de Müller. |
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Figure 5 . Testicule embryonnaire Testicule humain (5 mois 1/2) : On peut voir l'albuginée (dense
et fibreuse), contenant des vaisseaux sanguins en développement,
ainsi que les tubes séminifères en formation, convergeant
vers la droite de la photographie. Photographie issue du site Internet de l'Université
du Kansas : |
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Troisième étape : acquisition du sexe phénotypique
Les gonades en développement secrètent un certain nombre d'hormones. En particulier, le testicule secrète testostérone et hormone anti-Müllerienne. Ces hormones permettent le développement de l'ensemble de l'appareil génital vers un phénotype mâle ou femelle. Cette acquisition du sexe phénotypique est visible en particulier au niveau des canaux de Wolff et de Müller :
Au stade indifférencié de l'appareil génital, les canaux de Wolff et de Müller sont présents.
Les canaux de Wolff constituent le spermiducte chez le mâle des vertébrés. Ils sont en relation avec le mésonéphros mis en place au cours de la quatriéme semaine du développement. L'extension du canal de Wolff jusqu'à l'urètre se fait pendant la cinquème semaine. Ces canaux dégénérent chez la femelle.
Les canaux de Müller se développent en parallèle aux canaux de Wolff par une invagination de l'épithélium au niveau du pronéphros (région antérieure du mésonéphros) au cours de la sixième semaine. Ils deviendront les oviductes de la femelle et déboucheront dans l'utérus. Ces canaux dégénérent chez le mâle.
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Figure 6 . Différenciation des voies génitales. |
3- contrôle génétique des différentes étapes
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