| Dossier - Spécificité des connexions rétino-tectales chez la grenouille | |
Pierre Clairambault (Professeur
honoraire Université Denis Diderot),
Gilles Furelaud
4- Conséquences comportementales de l'expérience de Sperry
Le comportement alimentaire des Amphibiens implique la vision comme fonction sensorielle (afférente) et les membres ainsi que la région buccale comme fonctions motrices (efférentes). Dans la mesure où les anoures et les urodèles sont des carnassiers, leur comportement alimentaire est celui d'une capture de proie. Les éthologistes qui l'ont étudié en ont conclu qu'il s'agissait d'un comportement stéréotypé (rigide) , divisible en plusieurs étapes. Chaque étape est caractérisée par une attitude corporelle (posture) qui induit l'étape suivante.
étape 1 : détection du stimulus
Le champ visuel des Amphibiens, en particulier celui de la grenouille, est particulièrement vaste (jusqu'à 320°). Tout stimulus mobile y sera détecté, mais sa reconnaissance reste encore rudimentaire, puisque la grenouille n'a une vision nette que des objets situés à moins de 1 mètre de son museau ! Néanmoins, deux paramètres du stimulus, en plus de la mobilité, sont bien analysés par l'animal : le contraste (par exemple un stimulus noir sur un ciel bleu) et la taille.
étape 2 : orientation
Une fois le stimulus détecté, la grenouille tourne d'abord la tête dans sa direction de façon à faire converger ses deux axes optiques vers le stimulus. Elle place ensuite son corps entier dans l'axe de sa tête, orienté donc vers le stimulus.
étape 3 : le déplacement
L'animal reste rigidement dirigé face au stimulus, qu'il suit dans ses déplacements (on parle parfois de "poursuite")
étape 4 : l'interprétation du stimulus
C'est une étape dont le mécanisme est encore inconnu
précisément. Pourtant, il s'agit là d'une phase cruciale
du comportement, qui conditionne son déroulement complet.
En effet, selon l'interprétation que fait l'animal de la taille réelle
du stimulus, celui-ci est interprété soit comme une proie, soit
comme un prédateur (il en va donc de la survie de l'animal !). En
plus de la taille réelle, la position du stimulus par rapport à
son axe de déplacement joue aussi un rôle non négligeable
: si l'objet est placé perpendiculairement à cet axe, il sera
interprété comme un prédateur. En
fonction de l'interprétation, deux postures peuvent être adoptées
:
étape 5 : le happement
Suite à l'approche vers la proie : lorsque la proie est environ à 30 cm de son museau, la grenouille saute en direction de sa proie, ouvre sa bouche et dévagine sa langue. Cette posture implique le fonctionnement coordonné d'un ensemble de plusieurs voies motrices.
étape 6 : l'essuyage
C'est un curieux réflexe, inexpliqué, qui consiste en un passage d'une patte antérieure sur le museau après ingestion de la proie. Ce réflexe est surtout présent chez le crapaud.
Un oeil de grenouille adulte est prélevé, puis greffé dans l'orbite laissée vide par l'élimination de l'oeil situé du côté opposé. Au cours de la manipulation, l'oeil greffé est retourné selon l'axe dorso-ventral, par exemple.
On observe alors une remarquable plasticité du système nerveux, les axones régénérant et les connexions nerveuses se rétablissant, mais aussi une importante spécificité : en effet, les axones issus de la rétine de l'oeil greffé se projettent vers les mêmes territoires du tectum qu'avant la greffe. Ainsi, les axones issus de la rétine dorsale se projettent toujours vers le Tectum médial, et les axones issus de la rétine ventrale vers le Tectum latéral.
Or, l'oeil ayant été inversé au cours de la greffe, ce rétablissement des connexions conduit en fait à inverser les connexions normales : Les axones de la rétine dorsale, qui se projettent vers le Tectum médial, sont en effet situés (du fait du retournement expérimental) en position ventrale... Il en est de même pour les axones issus de la rétine ventrale.
Conséquence d'une inversion dorso-ventrale de l'oeil sur
l'image tectale d'un objet. A. Témoin. Chez l'animal non manipulé,
un stimulus (à gauche) se projette en une image optique au niveau de
la rétine (au milieu), qui est traduite au niveau du toit optique sous
la forme d'une image tectale (à droite). Les connexions entre les régions
dorsales et ventrales de la rétine et les régions, respectivement,
médianes et latérales du tectum conduisent à la représentation
du "haut" du stimulus au niveau du Tectum latéral, et du "bas"
du stimulus au niveau du Tectum médial. B. Expérience.
On a réalisé ici une autogreffe d'un oeil de grenouille, en inversant
la polarité dorso-ventrale de celui-ci. Les connexions entre la rétine
et le toit optique reconstituées correspondent à la polarité
originelle de la rétine : ainsi, la partie ventrale de la rétine
(positionnée en dorsal du fait de l'expérience) ré-établit
des connexions nerveuses avec le Tectum latéral. Cette inversion conduit
alors à une représentation tectale inversée : le "haut"
du stimulus est désormais représenté au niveau du Tectum
médial, et le "bas" du stimulus est représenté
au niveau du Tectum latéral.
On s'aperçoit ainsi que ce retournement de l'oeil conduit à l'obtention d'une image tectale inversée par rapport à la normale. Cette inversion bouleverse le comportement de la grenouille.
On observe le comportement d'une grenouille témoin et celui d'une grenouille chez qui on a greffé un oeil en inversant la polarité dorso-ventrale, face au stimulus constitué par une proie se déplaçant du bas vers le haut.
Chez l'animal témoin, l'image rétinienne est inversée et l'image tectale se déplace latéro-médialement. Ainsi lorsque l'objet est au sommet de sa trajectoire, il est "vu" sur la partie la plus médiane du Tectum. La grenouille s'étant déjà suffisamment rapprochée de cet objet (ici une proie), elle va pouvoir le happer en sautant vers le haut.
Chez l'animal expérimenté, la même image rétinienne
que celle de l'animal témoin est projetée sur le Tectum en sens
inverse que chez ce dernier.
Ainsi, l'animal voit et interprète la trajectoire de l'objet en sens
inverse de la réalité. il en résulte un comportement "a
contrario", c'est à dire que la grenouille voit sa proie non plus
au zénith, mais en bas du champ visuel inférieur. Après
l'approche (non affectée par la transplantation), la grenouille va sauter
vers ce qu'elle croit être sa proie (en fait un objet virtuel qui n'existe
que dans son Tectum) en direction du bas, et sa bouche ne va happer que du vide
!
La vision de la grenouille, comme de tout vertébré, est permise par des connexions spécifiques entre ses organes visuels (les rétines) et le cortex traitant ces informations (ici le Tectum). Les expériences de greffe de Sperry montrent ainsi une formidable spécificité de ces connexions, en même temps qu'une plasticité importante. Cette plasticité est corrélable à la nature même du système nerveux, ensemble de réseaux de neurones extrêmement complexe, qui se met en place de manière progressive au cours du développement, embryonnaire, et continue à évoluer pendant toute la vie de l'individu.
1- Les voies optiques
chez la grenouille
2- La rétinotopie
: objet réel, images optique et corticale
3- La spécificité des connexions :
expérience de Sperry
4- Conséquences comportementales de l'expérience de Sperry
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