| Dossier - Spécificité des connexions rétino-tectales chez la grenouille | |
Pierre Clairambault (Professeur
honoraire Université Denis Diderot),
Gilles Furelaud
2- La rétinotopie : objet réel, images optique et corticale
L'oeil est l'organe sensoriel qui permet à la grenouille
(comme aux autres vertébrés) de détecter des stimuli visuels.
Les informations captées ainsi sont transmises à un centre nerveux
du cerveau : le toit optique, ou Tectum, chez les amphibiens. C'est celui-ci
qui assure l'essentiel du traitement de ces informations visuelles (avec l'aide
du prétectum, voir "1- les voies optiques de
la grenouille").
Du Tectum partent ensuite des efférences motrices : ces voies nerveuses
permettent les mouvements musculaires correspondant à la réponse
comportementale que l'animal va apporter au stimulus perçu. Dans le cas
de la grenouille (pour qui la question essentielle est de savoir si elle a affaire
à une proie - à capturer - ou à un prédateur - à
fuir), les muscles innervés par ces efférences motrices sont ceux
permettant la locomotion, ainsi que les mouvements de la bouche.
Organe sensoriel et cerveau. L'oeil
est un organe sensoriel ; les informations qu'il capte (stiumuli visuels) sont
transmises à une zone précise du cerveau, qui les interprète.
Chez la grenouille, il s'agit du toit optique. Celui-ci émet
des efférences motrices, qui innervent divers muscles du corps (via
le bulbe rachidien et la moelle épinière) ; ceci permet la réponse
de l'animal au stimulus.
Ces efférences motrices se divisent en deux groupes, chacun correspondant à une posture (voir "comportement") : orientation et déplacement, d'une part, happement d'autre part. Pour plus de détails sur ces efférences motrices, cliquer ici.
Organe sensoriel et cortex peuvent être définis selon certains axes
Les deux yeux de la grenouille sont situés de part et d'autre
de sa tête (donc en position latérale). On peut définir
à leur niveau (et donc aussi au niveau de leur rétine) deux axes
majeurs : l'axe nasal - temporal (N-T) et l'axe dorso - ventral (D-V).
De même, le cortex visuel associé à cette rétine
(le Tectum) présente lui aussi deux axes principaux : l'axe rostro -
caudal (R-C), et l'axe médio - latéral (M-L).
Les axes de l'organe sensoriel (l'oeil) et du cortex associé
(le toit optique). Plusieurs axes sont décelables au sein des
ces deux organes. Ils sont représenté ici sur une tête de
grenouille en vue dorsale (1, 3) ou latérale (2). A: antérieur
; P: postérieur ; D: dorsal ; V: ventral.
(1) Vue dorsale montrant l'axe
nasal (N) - tenporal (T)
des deux yeux de la grenouille.
(2) Vue latérale montrant
les axes nasal (N) - tenporal (T) et dorsal
(D) - ventral (V) des yeux de grenouille.
(3) vue dorsale montrant les axes
rostro (R) - caudal (C)
(similaire à l'axe antéro-postérieur) et médio
(M) - latéral (L) du toit optique
de la grenouille.
De manière intéressante, on peut observer qu'un neurone situé sur la rétine de la grenouille ne se projette pas n'importe où, au niveau du toit optique. Au contraire, on observe une véritable colinéarité entre les axes de la rétines et ceux du Tectum. Ainsi, les neurones disposés selon l'axe dorso - ventral, sur la rétine de l'oeil, se projettent sur l'axe médio - latéral du toit optique. Une même correspondance s'observe entre les deux autres axes.
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La rétinotopie.
Les neurones issus de la rétine de l'oeil se projettent vers des
régions spécifiques du tectum. Ainsi, les neurones rétiniens
observables selon l'axe Nasal - Temporal (N-T)
se projettent selon l'axe Caudal - Rostral du tectum
(C-R) : les neurones nasaux se projettent vers la région caudale
du tectum, tandis que les neurones temporaux se projettent vers la région
rostrale du tectum. On observe la même correspondance des neurones
rétiniens de l'axe dorso - ventral (D-V)
vers l'axe médio - latéral (M-L)
du tectum. N: nasal; T: temporal; D: dorsal; V: ventral; C: caudal; R: rostral; L: latéral; M: médian. Les trajets des neurones représentés ici sont simplifiés et schématisés pour une meilleure compréhension. |
Cette rétinotopie (projection exacte des neurones rétiniens vers le Tectum) s'observe aussi chez les autres vertébrés, tels que les mammifères, mais parfois de manière plus complexe.
Cette projection exacte des neurones de la rétine vers des régions bien définies du cortex qui interpréte les caractéristiques du stimulus visuel est la base d'une "représentation" virtuelle de ce stimulus au niveau dudit cortex. Il s'agit là d'une spécificité entre la rétine et le Tectum (ou le cortex occipital chez les mammifères) fondamentale dans la bonne interprétation du stimulus visuel. On peut rapprocher cette spécificité de la représentation du corps que l'on observe au niveau des cortex sensoriels et moteurs des mammifères (la somesthésie).
La rétinotopie permet l'existence de plusieurs "images" du stimulus visuel
Le stimulus visuel perçu par la grenouille est un objet "réel". Il peut être perçue par la capacité qu'il a de réfléchir la lumière (plus rarement de l'émettre directement), selon certaines longueurs d'onde. Ce sont ces rayons lumineux, de longueurs d'ondes précises, qui sont détectés par les neurones récepteurs de la rétine de l'oeil de grenouille.
Pour atteindre la rétine, ces rayons lumineux passent à travers un système optique complexe, composé de la cornée, du cristallin, et des humeurs de l'oeil (qui remplissent le globe oculaire). Ce passage à travers ce système optique permet la formation d'une image optique sur la rétine, parfaitement nette quand le stimulus est situé à une distance permettant à la grenouille d'accommoder. C'est en fait cette image optique qui est détectée par la rétine. Il s'agit donc d'une représentation de l'objet réel qu'est le stimulus placé devant la grenouille. On peut remarquer qu'en cas "d'anomalie" du système optique, l'image optique est modifiée, et ainsi la perception du stimulus est incorrecte. C'est ce qui se passe, par exemple, dans le cas d'une myopie, d'une presbytie, etc, chez l'Homme.
Cette image optique, détectée par la rétine, est transmise sous forme d'impulsions électriques (les trains de potentiels d'action) jusqu'au Tectum. La rétinotopie, en permettant une correspondance exacte entre les axes de la rétine et ceux du Tectum, permettent donc la formation d'une image tectale, "virtuelle", à son niveau : le stimulus détecté est représenté au niveau du tectum par l'excitation de neurones précis ; ces neurones excités reproduisent la forme (et les autres caractéristiques) du stimulus.
Objet réel, image optique et image tectale. Le système
optique constitué par l'oeil, ainsi que la rétinotopie entre la
rétine et le Tectum permettent d'obtenir une image optique, au niveau
de la rétine, du stimulus (objet réel), puis une représentation
de celle-ci sous forme d'une image tectale au niveau du toit optique. Les traits
verts et rouges schématisent le trajet des rayons lumineux (du stimulus
à la rétine) puis les informations visuelles (de la rétine
au Tectum).
De manière intéressante, on peut remarquer que l'image optique est inversée par rapport à l'objet réel. Ceci est dû au fait que le système optique de l'oeil se comporte, globalement, comme une lentille convergente. Le cheminement des neurones de la rétine vers le Tectum permet en fait d'aboutir à une image tectale qui est elle dans le "même sens" que l'objet réel.
Expérimentalement, il est possible chez la grenouille de modifier l'orientation des axes de la rétine. Ces expériences sont riches d'enseignements, aussi bien sur le spécificité déjà présentée ici des connexions rétino-tectales, mais aussi sur la plasticité du système nerveux...
1- Les voies optiques
chez la grenouille
2- La rétinotopie : objet réel, images
optique et corticale
3- La spécificité des connexions :
expérience de Sperry
4- Conséquences comportementales de l'expérience
de Sperry
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