Dossier - La Photosynthèse : généralités

François Moreau, Roger Prat (Université Pierre et Marie Curie)
adaptation : Gilles Furelaud

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4- Les pigments photosynthétiques

Sommaire

Introduction

La réalisation de la photosynthèse par les chloroplastes des végétaux met en jeu un ensemble de molécules particulières, nommées pigments photosynthétiques. Le terme de "pigment" correspond au fait que ces molécules sont colorées, de part leur capacité à capter certaines radiations lumineuses. Ces pigments sont de trois types :

On peut assez facilement extraire et séparer ces différents pigments.

Extraction et séparation des pigments photosynthétiques

Structure des pigments

Les chlorophylles sont constituées d'un noyau tétrapyrrolique avec un magnésium en son centre, et estérifié avec un alcool à très longue chaine en C20 (le phytol). Dans la membrane des thylakoïdes, les chlorophylles sont associées à des protéines et forment des complexes protéines - pigments.


Formules des chlorophylles a et b. Les différentes chlorophylles diffèrent par les substituants des groupements pyrroles. Le phytol n'est pas détaillé ici. I, II, III, IV : groupements pyrroles. V : cycle supplémentaire.

Télécharger le fichier PDB de la chlorophylle a pour une visualisation avec rasmol / rastop :

chloa.pdb

Les caroténoïdes sont des molécules constituées de 40 carbones, avec deux extrémités cyclisées reliées par une longue chaîne de 8 unités isoprènes.



unité isoprène
Formule de deux caroténoïdes. Le β carotène est un exemple de carotène, et la lutéïne un exemple de xanthophylle. A droite est représentée une unité isoprène.

Télécharger le fichier PDB du βcarotène pour une visualisation avec rasmol / rastop :

bcarotene.pdb

Les phycobilines sont composées d'un noyau tétrapyrrolique ouvert, associé à une protéine. On les trouve au sein des photosystèmes de certaines algues, et de bactéries photosynthétiques telles que les cyanobactéries.


Formule d'une phycobiline. L'exemple présenté ici est la phycocyanobiline, représentée sans la protéine qui l'accompagne normalement.

Télécharger le fichier PDB de la phycocyanobiline pour une visualisation avec rasmol / rastop :

phycocyanobiline.pdb

Spectres d'absorption

Les chlorophylles et les caroténoïdes absorbent certaines radiations dites actives pour la photosynthèse, dans la gamme de longueurs d'onde visibles comprises entre 500 et 700 nm.
A partir d'une solution de pigments, on peut donc mesurer les caractéristiques d'absorption de la lumière en réalisant un spectre d'absorption à l'aide d'un spectrophotomètre UV visible classique, qui permet de mesurer l'absorption (A) en fonction de la longueur d'onde (l).


Spectre d'absorption des pigments bruts extraits à partir d'une feuille. A : spectre lumineux en absence de pigments. B : spectre lumineux en présence de pigments. On note que l'absorption maximale se réalise dans le bleu et dans le rouge.

Un tel spectre global ne permet pas de reconnaître la part qui revient à chaque pigment. Pour cela, il faut travailler sur des solutions de pigments séparés et purifiés.


Spectres d'abosrption de quelques pigments photosynthétiques. A droite : spectres des chlorophylles a et b. A gauche : spectres de deux carotènes.

distribution spectrale de l'énergie lumineuse

Comportement des chlorophylles à la lumière

Les chlorophylles sont des pigments. De ce fait, ces molécules (comme les autres pigments photosynthétiques) peuvent être excitées par les radiations lumineuses. Cette excitation est due à la présence de liaisons conjuguées (et donc d'électrons délocalisés) : l'arrivée d'un photon fait passer un électron délocalisé d'un état fondamental (non excité) à un état excité. Chez la chlorpophylle, il existe deux états excités : un état supérieur (Sa) et un état inférieur (Sb), selon l'énergie du photon excitateur.

La chlorophylle, une fois excitée, retourne à son état fondamental, plus stable thermodynamiquement. Ceci peut se faire de plusieurs manières, et en particulier en :


Animation simplifiée de l'excitation et du retour à l'état fondamental d'une molécule de chlorophylle par fluorescence, résonnance ou photochimie. Les phénomènes de fluorescence et de résonnance peuvent concerner toutes les chlorophylles ; la photochimie ne concerne que la chlorophylle a piège.

Précisions et importance des deux états d'excitation

Spectre d'action - expérience d'Engelman

Les spectres d'absorption des pigments sont uniquement liés à leur capacité à capter des photons de certaines longueurs d'onde. Le spectre d'action consiste à quantifier l'activité que l'on cherche à corréler à ces pigments (ici l'activité photosynthétique), en fonction des longueurs d'onde incidentes. Les spectres d'action ainsi réalisés suivent globalement les spectres d'absorption des végétaux chlorophylliens, ce qui confirme que c'est bien cette capacité à capter les photons qui permet la réalisation de la photosynthèse.

Spectres d'action et d'absoprtion, rendement quantique

Plusieurs approches expérimentales permettent de déterminer ce spectre d'action. Une expérience simple et bien connue est celle réalisée par Engelman :


Expérience d'Engelman

suite : Influence des conditions du milieu
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Ce dossier est une version abrégée du dossier "La Photosynthèse" de Biologie et Multimédia

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