Dossier - Le gravitropisme des végétaux

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Mise en évidence expérimentale

 

Dès le début du 18ème siècle, Dodart et Astruc remarquent l'orientation verticale de bon nombre d'organes végétaux, et émettent l'hypothèse d'une relation avec la gravité. En effet, lorsqu'une racine, par exemple, croit initialement dans la direction du champ de gravité, puis est placée ensuite perpendiculairement à celle-ci, on observe au bout d'une vingtaine de minutes l'apparition d'une courbure qui tend à ramener la pointe de la racine dans la direction du champ de gravité (voir "Gravitropisme : réalisation d'expériences simples chez les Végétaux").
Racine de lentille après 27h de germination à la verticale
La racine est placée perpendiculairement au champ de gravité
Courbure observée après 2h

Ce n'est cependant qu'un siècle plus tard que la relation causale entre gravité et orientation des organes végétaux a été montrée expérimentalement.

Cette mise en évidence a été réalisée lors de l'expérience de Knight (1806). Celui-ci, en plaçant de jeunes plantules sur un tambour tournant autour d'un axe vertical, a observé que les tiges se courbaient en se rapprochant de l'axe de rotation du tambour, tandis qu'au contraire les racines se courbaient en s'éloignant de cet axe.

Dans ce dispositif expérimental, la rotation du tambour crèe une accélération centrifuge C dont les propriétés physiques sont tout à fait semblables à celle de la gravité G, si ce n'est que son orientation diffère. L'orientation observée pour les tiges et les racines des plantes correspond donc bien à une réponse à un facteur environnemental qui est le champ de gravité en milieu naturel, ou une accélération R artificiellement créée dans l'expérience de Knight.


schémas "roue de Knight" : R. Prat

A la fin du 19ème siècle, Franck montre le premier que la réponse gravitropique est liée à la croissance des organes. En effet la courbure observée dans l'expérience de Knight, ou lorsqu'une racine ou une tige est placée à l'horizontale, correspond à une augmentation de la vitesse d'élongation au niveau de la zone de croissance du côté extérieur à la courbure, tandis qu'au contraire la vitesse d'élongation est ralentie du côté intérieur à la courbure (voir ces vidéos). Il introduit alors le terme de géotropisme qui a depuis été remplacé par celui de gravitropisme.
   
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Les racines s'orientent dans le sens du champ de gravité, c'est à dire "pointe vers le bas". Il s'agit donc d'un gravitropisme positif, tandis qu'au contraire les coléoptiles et les tiges s'orientent dans le sens opposé au champ de gravité : il s'agit alors d'un gravitropisme négatif (voir ces vidéos).

Depuis les travaux de Knight, des études ont permis de préciser les mécanismes mis en jeu dans la réaction gravitropique, même si des incertitudes demeurent encore à l'heure actuelle.
Enfin récemment, la conquête spatiale a permis de réaliser des expériences en condition d'apesanteur. Les résultats obtenus ont alors permis, entre autres, de confirmer le rôle important de la gravité sur la morphogenèse chez les végétaux.
 
Lentilles après 25h de germination en gravité artificielle (mission spatiale). La force de gravitation, notée g sur la photo, est recréée grâce à une centrifugeuse. Les racines sont orientées dans la direction de la force de gravitation Lentilles après 4h de germination supplémentaire en gravité artificielle. Les racines sont toujours orientées selon la direction de la force de gravitation. Les quelques déviations observées par rapport à cette direction sont dues aux mouvements de circumnutation (voir dossier BMédia sur la circumnutation).
c : cotyledon, r : racine, s : support humide.
Lentilles après 25h de germination en microgravité (mission spatiale). Les racines ne s'orientent pas selon une direction particulière. Lentilles après 4h de germination supplémentaire en microgravité. On remarque notamment que les racines des lentilles dont les cotylédons sont marqués par une étoile se sont totalement réorientées au cours de ces quatre heures.
Photographies laboratoire CEMV, université Paris 6. Mission spatiale IML-2 (1994)


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