Introduction générale

Qu'appelle-t-on "évolution" ?

Le tri sur la diversité : dérive et sélection

L'échelle de temps

Bibliographie

Les traits s’héritent et se transforment

I- La transmission des traits

A- Le concept d’héritabilité des traits est très ancien

L’idée d’une transmission physique des caractéristiques des parents lors de la reproduction remonte de manière documentée à plusieurs milliers d’années. L’idée que les descendants ressembleront à leurs parents, en particulier, se retrouve dans divers écrits de l’antiquité. Cependant, le médium de cette transmission, ainsi que la part respective des deux parents, ont été discutés jusque tard dans le dix-neuvième siècle. Les connaissances et les idées sur le sujet ont été appliquées depuis plusieurs millénaires dans l’agriculture et l’élevage pour isoler les traits désirables (du point de vue de l’éleveur) des organismes élevés, et s’assurer qu’ils seront présents préférentiellement à la génération suivante. Le but est généralement d’obtenir un groupe portant les traits avantageux de manière homogène, qui produiront uniquement des descendants présentant ces propriétés (voir Fig. 1). Ce résultat est obtenu par une sélection artificielle.

B- Hérédité et génétique

Les progrès de la compréhension des mécanismes de l’hérédité, en particulier au niveau du génotype, sont nettement plus récents.

Les travaux de Gregor Mendel (1822-1884) sur l’hérédité des caractères chez les pois (publication en 1865), et surtout leur redécouverte au tout début du XX^ème siècle (Carl E. Correns et Hugo de Vries) ont posé les bases de ce qui a été appelé par la suite les lois de l’hérédité mendélienne. Les premiers travaux se basaient uniquement sur l’observation de caractères phénotypiques sur des croisements, mais l’étude du génotype se développa dés le premier quart du XX^ème siècle, bien que le support physique de l’hérédité ne soit pas connu jusqu’à la publication des travaux d’Oswald T. Avery, Colin MacLeod et Maclyn McCarthy en 1944, et la description de la structure de l’ADN en 1953 (travaux de James D. Watson, Francis Crick, Maurice Wilkins et Rosalind Franklin). La découverte de l’implication des chromosomes dans l'hérédité (1903), du fait qu'ils portent les gènes (T. H. Morgan, 1910), ainsi que les premières cartes génétiques datent de cette période très active. En particulier, de nombreuses expériences de croisements sur l'espèce modèle Drosophila melanogaster, ont permis un défrichement des notions de gène, et de liaison physique entre des gènes, même si, de nouveau, les notions de crossing-over (1931), et le fait que les gènes codent pour des protéines (E. M. Tatum, G. W. Beadle 1941), n'étaient pas encore accessibles.

La réplication semi conservative est décrite en 1958 (M. Meselson & F. Stahl), le fait que l’information est répartie en codons, puis le code génétique (M. W. Nirenberg, H.J. Matthaei) entre 1961 et 1966.

Les premières séquences longues d’ADN furent obtenues en 1977 avec l’introduction des méthodes de séquençage de Sanger et de Maxam et Gilbert, et prit un essor important suite à la publication de la méthode de PCR (Polymerase Chain Reaction ou Amplification en Chaîne par Polymérase, Kary Mullis, 1986).

C- La nouveauté de l’idée de Darwin

Le concept de transmutation des êtres vivants, de leur transformation au cours du temps, est ancien et remonte à bien avant le XIX^ème siècle. Pour comprendre la différence fondamentale existant entre les théories proposées par Darwin et Wallace, et celles largement diffusées à l’époque, il faut rappeler brièvement les caractéristiques et origines de celles-ci. D’une part, la conception des espèces telle que répandue à l’époque était nettement essentialiste, du fait entre autres du succès des idées et du système décrits par Linné, où les espèces considérées comme étant fixées une fois pour toutes par le créateur (provenant d’actes de création divine indépendants : voir fig.2a). Les variations interindividuelles étaient considérées comme des déviations de la norme, de ce qui était vu comme l’essence de l’espèce : des erreurs, et donc sans intérêt. En parallèle, cependant, de nombreux naturalistes acceptaient une forme ou une autre de transformisme. On peut citer par exemple parmi les premiers auteurs sur le sujet Diderot ("Le rêve de d’Alembert", 1769, disponible sur le site de l'Université du Québec de Chicoutimi), Maupertuis ("Vénus physique", 1746, disponibles en français sur le site Gallica; "Système de la Nature", 1751), et Benoît de Maillet ("Telliamed", 1748, disponibles en français sur le site Gallica), mais également Erasmus Darwin (grand-père de Charles Darwin), avec son Zoonomia (1794, disponible en anglais, site du projet Gutenberg), ou Jean-Baptiste de Monet, chevalier de Lamarck ("Philosophie zoologique", 1809; et "Histoire naturelle des animaux sans vertèbres", 1815, disponibles en français sur le site Gallica). Dans ce cas, les êtres vivants n'étaient plus considérés comme fixés, les individus et les populations se transformant sous l’influence du milieu, et transmettant ces modifications à leur descendance (voir fig.2b).

Deux articles soumis simultanément par Charles Darwin et Alfred Russell Wallace à une réunion de la Linnaean Society en 1859 présentèrent une approche résolument nouvelle. Mais c’est en novembre de la même année, avec la parution de la première édition de "L’Origine des Espèces au moyen de la sélection naturelle" (disponible en français sur le site de l'Université du Québec de Chicoutimi), que cette idée a rapidement acquis une plus large diffusion (le nombre de commandes avant parution excédant même le nombre d’exemplaires imprimés). La controverse sociale qui s’ensuivit dura des années. Il y a deux nouveautés radicales par rapport aux hypothèses précédentes : la place centrale accordée à la variabilité entre les individus, qui n'est plus considérée comme un détail sans importance mais comme le matériau permettant la transformation des espèces, mais également l'idée que la source de la variation est liée au hasard. La variabilité, apparue de manière aléatoire, préexiste donc aux tris du milieu, et les différents mécanismes de « tri » de cette diversité (sélection naturelle, sélection sexuelle, et, plus récemment, dérive) interviennent ensuite ou même simultanément (voir fig.2c) conduisant à retenir ou éliminer certaines des variantes. La variabilité interindividuelle permet l'adaptation en fournissant un large choix d'individus différents dont certains seront peut-être mieux adaptés à certaines conditions du milieu, tandis que d'autres seront moins aptes à se reproduire ou à survivre (ce qui ne signifie pas qu'ils ne le feront pas du tout, comme nous le verrons par la suite).

Figure 2 : Différentes théories de l'évolution.

La théorie ne se basait pas à l’époque sur une connaissance des lois de l’hérédité mendélienne, de la séparation des cellules somatiques et germinales, des mécanismes de création de variabilité génétique, ou de ceux d’évolution des populations. Ces notions ont été intégrées par la suite, mais il s'est avéré qu'ensemble, elles possédaient un pouvoir explicatif encore plus important.

Nous avons maintenant une bonne idée des mécanismes au niveau moléculaire (génotype) qui sous tendent l’apparition de la variabilité, même si ces domaines sont encore un champ de recherche très actif et très fructueux.

Il existe également une part de la variabilité qui n'est pas héritable, et qui est due à des événements spécifiques à chaque individu au cours de son développement, de sa vie. Même des individus avec un matériel génétique parfaitement identique au départ peuvent ainsi présenter des différences (voir fig. 3A).

Figure 3 : Différence des motifs de pigmentation chez une population clonale. Une population clonale d'amphibien urodèle (Pleurodeles waltlii) a été obtenue par transplantation nucléaire (3A). Les noyaux ont été prélevés à partir des cellules d'une unique blastula et transplantés dans des oeufs provenant de la ponte de la même femelle. On constate que bien qu'ayant le même patrimoine génétique, ces six individus présentent une distribution différente des plages pigmentées sur le tégument (les critères analysés quantitativement sont le nombre de taches et la distance entre les taches de chaque individu). Cette variabilité est cependant inférieure à celle observée sur des individus témoins (3B) correspondants aux animaux issus d'oeufs non-transplantés provenant de la même ponte ayant fourni la blastula donneuse utilisée pour le transfert nucléaire. Ce résultat démontre que la distribution des plages pigmentées du tégument n'est pas entièrement codée génétiquement chez le pleurodèle. Des résultats similaires ont été obtenus chez d'autres animaux comme les vaches par exemple. Source : Photo Christian Aimar.

Il existe d’autre part des traits transmis d’une génération à l’autre qui ne passent pas par un déterminisme génétique, comme des comportements dont la transmission par imitation ou apprentissage est permis par le contact social.

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