Un exemple de dérive

Prenons un croisement entre deux souris, une blanche (homozygote g/g) et une grise (hétérozygote G/g), l'allèle G étant dominant et produisant des souris grises. On peut faire une série de tests en employant des haricots de deux couleurs (ou deux types de pièces) en proportions égales, et en faisant des séries de six (par exemple) tirages aléatoires de haricots pour simuler les allèles transmis par la souris grise à six descendants (puisque l’allèle transmis par la blanche sera forcément g). Si, sur un grand nombre de tirages, la moyenne sera de ½ de descendants gris, et ½ de blancs, sur chaque série de six tirages prise indépendamment le nombre de chaque type de descendants pourra varier de 0 à  6 (voir figure 1).

A chaque génération, si les descendants sont croisés entre eux (ce qui est le cas dans une population), ce processus se répète, et au bout d'un nombre variable de générations, l'un des deux allèles sera complètement et définitivement éliminé, et tous les individus seront porteurs de l'autre (voir figures 1 et 2 ). A ce moment, le seul allèle restant est dit fixé, et comme c'est le seul présent, tous les descendants en seront porteurs. Mais tôt ou tard de nouvelles mutations se produisent, créant ainsi de nouveaux allèles, et le processus se répète. La probabilité de fixation est (en moyenne) fonction de la proportion de chacun des allèles dans la population de départ. Un allèle présent en un seul exemplaire a donc une probabilité de fixation qui est fonction de la taille de la population : si la population est de deux individus diploïdes, la proportion représentée par l’allèle est de 1/4. Si par contre la population est de mille individus diploïdes, il n’est présent que dans une proportion de 1/2000…

Figure 1 : Le principe de la dérive génétique

Figure 2 : Deux exemples de dérives génétiques en fonction de la ploidie.

Le temps mis par un nouvel allèle pour envahir une population est fonction de la taille de la population de gènes (n : le nombre d’exemplaires de ce locus existant dans la population d'organismes considérés), et est en moyenne de 2n générations. Ainsi, plus la taille de la population est réduite, plus un allèle peut se fixer rapidement. La plupart des nouveaux allèles seront éliminés par ce processus.

Une population (théorique) avec un nombre infini de reproducteurs n’est pas soumise à la dérive (un nombre infini de tirages donnera la valeur moyenne), tandis qu’une population avec un nombre très réduit de reproducteurs sera soumise à une dérive forte (nombre limité de tirages : biais d’échantillonnage fort). Etant donné que à la fois le processus de la création de variabilité, et celui de sa fixation (ou, plus souvent, de son élimination) sont aléatoires, si des groupes (de taille finie) au départ identiques d'individus sont isolés, et maintenus en isolement pendant un  temps suffisant, des différences vont se créer et s'accumuler au fil du temps entre les deux groupes. Si aucun processus d'homogénéisation entre les deux groupes n'est présent (échange de migrants pour assurer des échanges d'allèles), après un certain temps les différences seront suffisantes pour que les deux groupes ne soient plus compatibles et interféconds (spéciation).

Cette explication à l'aide de deux allèles est bien sûr schématique. De nouveaux allèles au même locus peuvent apparaître avant que ceux qui étaient précédemment présents dans la population ne soient fixés ou perdus. Ainsi, à un instant donné, dans une population, il existe souvent plusieurs allèles pour un même locus : le cours de terminale S donne les exemples pour les humains de diverses enzymes, des groupes sanguins et HLA. Les fréquences observées aujourd'hui dans les diverses populations humaines sont un instantané de ces fréquences à un instant donné : elles ont varié dans le temps, divergeant entre les groupes ou se ré-homogénéisant lors d’échanges de migrants, et continuent à varier encore...