Dossier - Cybernétique et Physiologie

Gilles Furelaud, Bernard Calvino (Ecole Supérieure de Physique et Chimie Industrielle de Paris)

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3- Exemple 2 : l'axe gonadotrope chez l'homme

sommaire :

Introduction

L'exemple simple du thermostat permet de comprendre l'intérêt d'une représentation cybernétique. Dans le cas de phénomènes physiologiques plus complexes, cette représentation permet de conceptualiser les différents mécanismes et régulations intervenant. C'est par exemple le cas dans le contrôle de la fonction de reproduction. Chez les mammifères, ce contrôle fait intervenit un ensemble de structures, "l'axe gonadotrope", regroupant hypothalamus, hypophyse, gonades et autres organes sexuels.

Chez l'Homme, la situation est sensiblement différente, selon que l'on étudie l'homme ou la femme. Nous traiterons ici tout d'abord du cas de l'homme, plus simple, car correspondant à une régulation en constance. Le cas de la femme, qui fait intervenir des régulateurs en tendance et en constance, reliés par des servomécanismes, est plus complexe, et sera étudié dans le document suivant.

Rappel : l'axe hypothalamo-hypophysaire

L'hypothalamus est une structure nerveuse du cerveau, formée à partir du diencéphale au cours du développement embryonnaire (voir à ce sujet "Vésicules embryonnaires du système nerveux des Vertébrés"). Cette structure intervient dans le contrôle de nombreux paramètres physiologiques. Cette grande importance de l'hypothalamus peut être reliée à sa structure, et en particulier à ses neurones : les neurones hypothalamiques, en effet, peuvent projeter leurs terminaisons axonales jusqu'au niveau de l'hypophyse, petite glande accrochée à la base du cerveau, juste sous l'hypothalamus. Ces neurones se projettent alors dans la partie postérieure de l'hypophyse, aussi nommée neurohypophyse. Les molécules libérées par les terminaisons axonales de ces neurones sont distribuées dans tout l'organisme par la circulation sanguine : on parle alors de neuro-hormones.


Libération de neuro-hormones au niveau de la neurohypophyse.

L'importance des rôles de l'hypothalamus est due à la capacité de sécrétion de neurohormones par ses neurones. Ces molécules vont pouvoir transmettre une information à distance, et ainsi réguler de nombreux mécanismes.

Toutefois, tous les neurones hypothalamiques ne se projettent pas au niveau de la neurohypophyse. Certains de ces neurones présentent des terminaisons axonales à proximité de capillaires sanguins situés non pas au niveau de l'hypophyse, mais directement dans l'hypothalamus. Ce sont ces neurones qui vont particulièrement nous intérsser ici. Les neuro-hormones ainsi libérées vont avoir une action à courte distance, grâce à une organisation originale du système sanguin à ce niveau : le système porte hypothalamo-hypophysaire (SPHH).
Ce système porte hypothalamo-hypophysaire est constitué de deux réseaux capillaires en série :

Un premier réseau de capillaires, au niveau de l'hypothalamus "reçoit" les neuro-hormones libérées par les neurones hypothalamiques.

La veine porte achemine ces neuro-hormones vers le deuxième réseau de capillaires.

Un deuxième réseau de capillaires permet la diffusion des neuro-hormones hypothalamiques vers leurs récepteurs spécifiques, portés par des cellules endocrines (secrétrices d'hormones) situées dans l'hypophyse antérieure, ou adénohypophyse.


Le système porte hypothalamo-hypophysaire (SPHH) permet la transmission d'informations depuis l'hypothalamus jusqu'à l'adénohypophyse. Ces informations sont véhiculées sous forme de neuro-hormones, sécrétées par les neurones hypothalamiques, et captées par les cellules endocrines de l'hypophyse antérieure.

En résumé, en réponse à certains stimuli (éloignement d'une grandeur réglée de sa valeur de consigne par exemple), les neurones hypothalamiques peuvent libérer des neuro-hormones, véhiculées ensuite jusqu'aux cellules sécrétrices de l'adénohypophyse. Les hormones libérées par ces cellules endocrines agissent sur un effecteur, en général constitué par une glande endocrine périphérique, qui, grâce à d'autres hormones, peut alors agir sur la valeur réglée. Ces hormones périphériques exercent un rétrocontrôle sur les cellules endocrines de l'adénohypophyse et de l'hypothalamus.


Réprésentation fonctionnelle (très schématique) d'un axe hypothalamo-hypophysaire. On a représenté ici le cas d'un fonctionnement en constance, grâce à une rétroaction inhibitrice. Cette rétroaction est exercée par les hormones périphériques sur les neurones sécréteurs hypothalamiques et sur les cellules endocrines adénohypophysaires.

L'axe gonadotrope de l'homme : description fonctionnelle

L'axe gonatrope hypothalamo-hypophysaire contrôle la fonction de reproduction chez l'homme. Cet axe s'organise de manière assez simple, très semblable au schéma donné ci-dessus.

Des neurones hypothalamiques sécréteurs libèrent une neuro-hormone, la gonadolibérine (GnRH - Gonadotrophin Releasing Hormone), qui est véhiculée par le système porte hypothalamo-hypophysaire jusqu'à l'adénohypophyse. A ce niveau, la GnRH se fixe sur des récepteurs spécifiques, portés par les cellules gonadotropes de l'adénohypophyse (ou hypophyse antérieure). On peut remarquer que la secrétion de GnRH présente la particularité de ne pas être continue, mais pulsatile, par pics toutes les 60 à 90 minutes.

La fixation de la GnRH sur son récepteur stimule la sécrétion de deux hormones par les cellules gonadotropes hypophysaires : la FSH (Folliculo Stimulating Hormone) et la LH (Luteinizing Hormone). Ces deux hormones sont véhiculées par la circulation générale jusqu'à leurs cellules cibles, situées dans les testicules.

La LH agit sur les cellules intersticielles, ou cellules de Leydig, situées entre les tubes séminifères. Elle stimule la production de testostérone par ces cellules. Cette nouvelle hormone agit à divers niveaux, permettant la formation des spermatozoïdes, gamètes mâles, et permettant l'obtention des caractères sexuels secondaires masculins.

La FSH agit sur les cellules de Sertoli des tubes séminifères. Elle permet de faciliter la fixation de la testostérone au niveau de ces cellules. FSH et testostérone permettent ainsi de contrôler l'activité secrétrice des cellules de Sertoli, activité qui permet la maturation des spermatozoïdes.

En retour, on observe une double rétroinhibition :

En conclusion, l'action de l'axe gonadotrope permet de maintenir une concentration plasmatique constante de testostérone, en particulier à l'origine d'une production constante de spermatozoïdes par les testicules, gonades mâles.


Représentation fonctionnelle de l'axe gonadotrope chez l'homme. Les neurones hypothalamiques sécrètent la GnRH, qui active la libération de FSH et LH par les cellules gonadotropes de l'adénohyphyse. FSH et LH, en agissant sur les testicules, permettent de maintenir constante la concentration plasmatique de testostérone, et ainsi les caractères sexuels masculins. La testostérone limite en retour les sécrétions de GnRH, FSH et LH.

L'axe gonadotrope de l'homme : schéma cybernétique

L'axe gonadotrope hypothalamo-hypophysaire peut être assimilé à un régulateur en constance de la concentration plasmatique en testostérone. On peut décomposer ce régulateur en trois systèmes, correspond aux trois organes impliqués dans l'émission de messages : hypothalamus, adénohypophyse et testicules. On peut en effet faire une représentation cybernétique de chacune des voies de communication de ces trois systèmes :

Hypothalamus émetteur
Adénohypophyse émetteur
Testicules émetteurs
Représentation cybernétique des trois systèmes impliqués dans l'axe gonadotrope chez l'homme. Pour chaque voie de communication, les émetteurs, transmetteurs et récepteurs sont précisés. On peut noter que les hormones sont véhiculées par le transmetteur, mais qu'elles sont en même temps dégradées par le catabolisme. SPHH : Système Porte Hypothalamo-Hypophysaire ; : émetteur ; : transmetteur ; : récepteur.

Ces trois systèmes agissent en série dans l'axe gonatrope chez l'homme. La rétroaction négative permet un fonctionnement de l'ensemble comme un régulateur en constance.

On peut ainsi représenter l'ensemble de l'axe cybernétique sur un seul schéma, en disposant en série les schémas des trois systèmes présentés ci-dessus. On obtient alors sensiblement le même schéma que pour le fonctionnement en constance de l'axe gonadotrope chez la femme (en remplaçant oestrogènes et progestérone par la testostérone, et les ovaires par les testicules).

Ce système permet donc de maintenir une concentration plasmatique de testostérone constante dans l'organisme. Ceci permet une production constante de gamètogenèse, tout au long de la vie de l'individu (à partir de la maturité sexuelle, bien entendu). On peut donc noter ici que la représentation cybernétique permet une modélisation simple de l'axe gonadotrope chez l'homme.
Certaines variations, que nous ne traiterons pas ici, peuvent toutefois exister. Ainsi, la concentration plasmatique de testostérone n'est pas constante au cours de la journée, par exemple. Ces variations sont dues à un changement de la valeur de consigne de l'homéostat, imposé à l'hypothalamus par d'autres structures cérébrales.

Complément : l'exemple de la régulation de la concentration plasmatique en testostérone permet de réfléchir de manière utile et efficace sur le sens du terme "rétroaction". Voir pour cela ce document, qui reprend en particulier la modélisation cybernétique de cet homéostat en termes de système réglant et système réglé.

On retrouve chez la femme de nombreux points communs, mais aussi quelques différences fondamentales d'un point de vue cybernétique.

 

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