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« De l'oeuf à la grenouille »
Du bourgeon caudal au têtard

(Certaines figures interactives sont constituées d'empilement de figures successives. Cliquez successivement sur les figures apparues pour voir les suivantes. Certains détails peuvent être obtenus de la même manière. Le retour au texte s'effectue en cliquant sur la dernière figure légendée.)
 
Lorsque les organes de l'embryon deviennent fonctionnels, ce dernier mène une vie libre dans le milieu aquatique. Pour être totalement autonome, il faut encore que la bouche s'ouvre et que le tube digestif soit différencié. Or l'endoderme contient toujours une grande quantité de vitellus. Le tube digestif est donc la dernière partie de l'embryon à devenir fonctionnelle.
Parallèlement, la queue de l'embryon se développe. La nage devient plus rapide. La forme générale est maintenant celle d'un têtard. Cette transition fait passer l'embryon du stade bourgeon caudal à la phase larvaire (Fig.58).

 

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 Figure 58. Quatre étapes de la transition qui conduisent du stade bourgeon caudal au stade larvaire. (1) Bourgeon caudal âgé. Le voile natatoire se développe et la masse endodermique est encore très présente. (2) Stade intermédiaire entre le bourgeon caudal et le têtard. La queue se développe et la masse endodermique se raccourcit. La différenciation de l'intestin est commencée. (3) Jeune têtard avant le stade de la prise de nourriture. La différenciation de la queue et de l'intestin se poursuit. L'organe adhésif antérieur involue. L'ouverture de la bouche constituera la prochaine étape de la différenciation du tractus digestif. (4) Têtard ayant passé le stade de la prise de nourriture. La larve ou têtard montre deux grande régions. La région tronco-antérieure comprend la tête et les viscères ventraux réunis en une masse globuleuse. La région caudale forme une queue natatoire très développée.
L'histologie en coupes transversales du jeune têtard montre clairement les organes en différenciation.
Dans la région tout à fait antérieure, les différentes vésicules cérébrales apparaissent nettement (mésencéphale et diencéphale). La paroi distale des vésicules optiques s'incurve et se différencie en rétine nerveuse alors que la paroi proximale donne la rétine pigmentaire qui entoure la rétine nerveuse. Ventralement, le pharynx forme une large cavité à l'origine de la cavité buccale (cliquez sur la figue 59).
Plus postérieurement, le cerveau apparaît au niveau du myélencéphale. Latéralement au cerveau, on note de grandes vésicules proches de l'épiderme. Ce sont les vésicules de l'oreille interne dérivées des placodes otiques formée lors de l'organogenèse. En position centrale, on remarque la chorde dans son extrémité antérieure, encadrée par les premiers myotomes issus des somites antérieurs. Sous la chorde et les myotomes, on retrouve la cavité du pharynx, large et prolongée latéralement par les poches branchiales qui s'ouvriront en même temps que la bouche (cliquez sur la figure 60). Ventralement, les vésicules cardiaques fonctionnelles sont discernables. Ce sont, dans le sens du flux sanguin postéro-antérieur, le sinus veineux, l'atrium, le ventricule cardiaque et le bulbe cardiaque.
 
 Figure 59. Coupe transversale au niveau des yeux d'un jeune têtard avant la prise de nourriture.  Figure 60. Coupe transversale au niveau des oeilles internes d'un jeune têtard avant la prise de nourriture.
Plus postérieurement encore, au niveau troncal antérieur, une coupe transversale met en évidence la différenciation du rein. A ce stade, le pronéphros embryonnaire a été remplacé par le rein fonctionnel de la larve, le mésonéphros. L'allure générale de la coupe montre la succession dorsoventrale classique des organes du vertébré, à savoir : la moelle épinière dorsale, la chorde centrale et le tube digestif ventral. Ce stade fait partie des étapes de la différenciation de l'épithélium intestinal. Sur cette même coupe, on assiste à la différenciation de l'estomac. La région dorsale du tube digestif porte deux boursouflures latérales. Ce sont les ébauches pulmonaires (cliquez sur la figure 61). 
 Figure 61. Coupe transversale d'un jeune têtard au niveau des reins.
Un aspect particulier de cette période de transition concerne la formation du tube digestif. La question qui se pose est de savoir comment, à partir d'une masse de cellules compactes s'édifie un épithélium intestinal entourant une large cavité digestive.
Pendant les stades du bourgeon caudal, l'endoderme issu des grosses cellules vittellines de l'hémisphère végétatif, occupe les trois quarts du volume troncal. Seul, dans la région dorsale, l'archentéron subsiste sous forme d'une petite cavité (voir organogenèse, figure 49). La transformation de l'endoderme en tube digestif est accompagnée de la résorption du vitellus.
Dans un premier temps, les cellules centrales de cette masse endodermique se dissocient (fig.62A), puis subissent une dégradation qui ouvre une cavité secondaire à celle de l'archentéron, à laquelle d'ailleurs elle se rattache (fig.62B).
Les produits de dégradation cellulaire s'accumulent dans la cavité néoformée autour de laquelle s'édifie l'épithélium digestif (fig.62C).
Le processus s'amplifiant et la résorption du vitellus se poursuivant, la cavité digestive s'élargit et l'épithélium intestinal se différencie (fig. 62D et E).
Ainsi, la formation du tractus intestinal à partir de la masse endodermique résulte de la conjonction de deux processus liés à des territoires cellulaires différents : une dégradation des cellules centrales et l'épithélialisation des cellules périphériques (cliquez sur la figure 62).
 
 Figure 62. Dans la période de transition entre le bourgeon caudal et le têtard, le tube digestif s'édifie à partir de la masse des cellules endodermiques.
La région troncale du jeune têtard proche de la prise de nourriture permet de voir l'ensemble des dérivés mésodermiques troncaux. La chorde dorsale encadrée par les myotomes latérodorsaux, les canaux de Wolff ou uretères primaires en position intermédiaire entre les myotomes et les lames latérales représentées ici par la somatopleure pigmentée .
Tout à fait dorsalement, la moëlle épinière issue du feuillet ectodermique montre la structure classique des deux substances grise et blanche correspondant respectivement aux corps cellulaires et aux axones issus de ces derniers (cliquez sur la figure 63).

 Figure 63. Coupe transversale d'un jeune têtard au niveau troncal.
 
A la prise de nourriture, le têtard de xénope présente une morphologie particulière. Alors que les têtards de la plupart des anoures sont des herbivores brouteurs, celui du xénope filtre la vase du fond des mares. Sa morphologie est donc sensiblement différente de celle du têtard classique.


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Michel Delarue
 
Dernières modifications : 20 octobre 2004
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