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« De l'oeuf à la grenouille »
La neurulation

C'est le moment de la formation du système nerveux. Alors qu'au stade précédent, les contacts qui s'établissent entre le mésoderme dorsal et l'ectoderme induisent le neurectoderme, au stade neurula, l'ébauche du système nerveux se forme dans la région dorsale de l'embryon. En morphologie externe, on distingue les étapes suivantes (Fig.32).
 

 
 Figure 32. Quelques stades de la neurulation in vivo en vue dorsale (A,B,C) et latérale (D). Soulèvement (A), rapprochement (B), affrontement et soudure des bourrelets neuraux (C,D). BN: bourrelets neuraux, Ce: cerveau, ME: moëlle épinière, NA: neuropore antérieur, PN: plaque neurale, RA: région antérieure, RT: région troncale.
 
La première étape consiste en l'épaississement de l'épithélium neurectodermique qui dessine une plaque neurale bordée par un renflement : les bourrelets neuraux.
Dans une deuxième étape, les bourrelets neuraux se soulèvent puis se rapprochent vers le plan médian. Ces mouvements de rapprochement sont plus rapides dans la région postérieure et plus lents dans la région antérieure. La plaque neurale affecte alors une forme faisant penser à une raquette à neige (stade en raquette). On distingue alors deux régions nettement distinctes : la région antérieure ou céphalique large et la région troncale étroite (Fig.33).
 
 

 
 Figure 33. Schéma d'interprétation (croquis de gauche) d'une neurula moyenne (photo de droite). L'axe antéropostérieur est matérialisé par un tireté bleu au niveau du plan médian ou sagittal. L'embryon, observé par sa face dorsale, présente une symétrie gauche/ droite. La morphologie en raquette de la plaque neurale permet de distinguer une région antérieure et une région troncale.
 
 
Durant l'étape suivante, les bourrelets neuraux se soudent sur le plan médian pour former un tube. La soudure prend naisance dans la région troncale et progresse rapidement vers la région postérieure et plus lentement vers la région céphalique où subsiste de manière transitoire une ouverture appelée neuropore antérieur.
Enfin, l'achèvement de la soudure des bourrelets neuraux conduit à la formation du tube neural qui s'internalise sous l'épiderme dorsal. Le tube neural est alors régionalisé. On distingue la région céphalique antérieure renflée et vésiculaire ainsi que la région médullaire troncale tubulaire (Fig.32, 33, 34). Elles sont respectivement à l'origine du cerveau et de la moëlle épinière et délimitent donc les futures régions de la tête et du tronc.
 
 
 

 
 Figure 34. Schéma interprètatif de l'évolution de la neurulation en morphologie externe. La plaque neurale en vue dorsale s'enroule sue elle même pour former un tube neural.
 
 
Des sections transversales dans la règion troncale antérieure aux stades successifs de la neurulation montrent l'évolution du tissu neurectodermique soumis aux mouvements de la neurulation (Fig. 35, 36, 37). On retrouve la chronologie des mouvements : épaississement de la plaque neurale (1), soulèvement des bourrelets neuraux (1, 2), rapprochement des bourrelets neuraux (3), affrontement des bourrelets neuraux (4), soudure des bourrelets neuraux (5).

 

 

 

 
 Figure 35. Coupe histolologique transversale en cours de neurulation,
au moment où la plaque neurale affecte la formed'une gouttière (GN)
(stade gouttière neurale). Ch: chorde, En: endoderme,Ep: épiderme,
s: somites.
 Figure 36. Coupe histologique transversale une fois la neurulation achevée montrant le tube neural (TN). Mêmes légendes que la fig.35

 
 Figure 37. Schémas interprètatifs des mouvements du neurectoderme au cours de la neurulation sur des sections transversales d'embryons depuis le stade de la plaque neurale (PN)(1) jusqu'à la formation du tube neural (TN) (5). On retrouve l'épaississement du neurectoderme par rapport à l'épiderme limitant (1), le soulèvement des bourrelets neuraux (BN) (1,2), le rapprochement des bourrelets neuraux vers le plan médian (en tireté bleu) (3), l'affrontement des bourrelets neuraux (4) et la soudure des bourrelets neuraux dont l'aboutissement est la formation du tube neural qui se sépare de l'épiderme (Ep). On remarque que l'épiderme dorsal accompagne le neurectoderme dans un mouvement de recouvrement du tube neural. Le neurectoderme est composé de deux populations de cellules à vocation différente. En bleu clair, sont représentés les tissus à l'origine du tube neural sensu stricto. A la limite du neurectoderme et de l'épiderme, en bleu tramé, sont représentées les cellules de la crête neurale qui s'individualisent au moment de la soudure des bourrelets neuraux. Entre autres dérivés, elles sont à l'origine des ganglions rachidiens (Gg) qui se localisent à proximité du tube neural. Arch: Cavité de l'archentéron, Ch: chorde, End: endoderme, S: somites.
Le neurectoderme comporte deux territoires à vocation très différente. Le premier constitue la plaque neurale proprement dite et forme le tube neural . Le deuxième est pair et se situe à la limite du neurectoderme et de l'épiderme au niveau des bourrelets neuraux. Ce sont les cellules de la crête neurale (ccn). A l'inverse de la plaque neurale qui reste épithéliale, les ccn quittent leur état épithélial dès que les bourrelets neuraux se soudent, pour devenir mésenchymateuses et commencent à migrer entre les ébauches d'organes telles que le tube neural, la chorde, les somites, l'endoderme et l'épiderme. La représentation des étapes progressives de la neurulation sur des sections transversales de neurectoderme permet d'appréhender la différence de comportement de ces deux tissus (Fig.38).
 

 
 Figure 38. Représentation schématique sur des sections transversales troncales de l'évolution pendant la neurulation des deux territoires neurectodermiques: l'épithélium du tube neural (TN) et les cellules de la crête neurale (CN). Au début de la neurulation, les CN sont contenues dans le neurectoderme au niveau de sa limite avec l'épiderme. A la fin de la neurulation, les CN ont quitté l'épithélium pour entamer leur migration (flèches). Parallèlement, la plaque neurale (PN), toujours épithèliale, s'enroule pour former la gouttière neurale (GN) puis le tube neural. BN: bourrelets neuraux, Ep: épiderme, GR: ganglions rachidiens. (Voir l'animation)
 
Au terme de leur migration, les ccn se localisent dans des lieux où elles se différencient en dérivés aussi divers que des ganglions nerveux, du squelette, des muscles et des glandes endocrines. A titre d'exemple, les ganglions rachidiens et enthériques, la majorité du squelette et de la musculature du crane, les cellules pigmentaires ainsi que les glandes surrénales sont issus des cellules de la crête neurale.

 
 
Conclusion
Avec la formation du tube neural, la neurulation marque le début de l'organogenèse. Comme chez tous les vertébrés, le tube neural est dorsal. L'embryon montre donc maintenant une double régionalisation de ses structures. La régionalisation dorsoventrale marquée par la position dorsale du futur système nerveux et la régionalisation antéropostérieure marquée par l'individualisation de la tête et du tronc. Dés lors, le modelage de l'embryon va s'accentuer avec l'apparition de nombreuses autres ébauches d'organes au cours du stade suivant : le stade du bourgeon caudal.

 


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Michel Delarue
 
Dernières modifications : 20 octobre 2004
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