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« De l'oeuf à la grenouille »
Les Etapes du Développement d'un Amphibien :
Le xenope (
Xenopus laevis)

Michel Delarue

La métamorphose du têtard

Il faut environ deux mois après la fécondation, à 22°C, pour que le têtard de xénope soit devenu une petite grenouille d'un centimètre du museau à l'anus. Cette transformation s'opère dans les derniers jours de la vie du têtard. Cependant, les structures définitives telles que les membres pairs, apparaissent progressivement pendant la croissance du têtard

Jeune xénope métamorphosé

Ce que l'on appelle métamorphose est une crise morphogénétique qui, en morphologie externe, débute par la sortie des membres antérieurs de la cavité sous-operculaire et surtout par la régression de la queue. Cet instant crucial est nommé "climax" et s'accompagne de modifications internes squelettiques, circulatoires et digestives.

1-Avant le climax.

On distingue deux périodes larvaires définies par la croissance et des changements morphologiques. La prémétamorphose correspond à la période larvaire postembryonnaire pendant laquelle le têtard est en croissance, sans modification morphologique apparente. Suit la prométamorphose caractérisée par la morphogenèse des membres postérieurs.

Le bourgeon du membre postérieur apparaît latéroventralement, à l'angle postérieur de la masse viscérale avec la queue. Il est plus difficile de discerner le bourgeon du membre antérieur qui se forme dans un repli latéropostérieur de la cavité branchiale. La croissance des membres postérieurs est donc plus facile à observer. De fait, à partir de cette étape, les stades sont référencés en fonction de la croissance du membre postérieur. Lorsque les doigts deviennent visibles, une membrane interdigitale, la palmure, les relie pour former la patte natatoire analogue à une pagaie. Les trois premiers doigts postérieurs portent des griffes cornées.

2-Le climax.

Les changements anatomophysiologiques sont contrôlés par l'axe endocrinien hypothalamo-hypohyso-thyroïdien. L'hypothalamus produit un releasing factor (TRF pour Thyreotropic releasing factor) qui active la synthèse d'une hormone thyréotrope au niveau de l'adénohypophyse (la TSH pour Thyreotropic Stimulating Hormone). L'hormone hypophysaire transite par la voie sanguine jusqu'à la thyroïde. Là, elle stimule la production de l'hormone thyroxine T4 (Tétraiodothyronine). La T4, inactive, est un précurseur de la T3 (Triiodothyronine) qui, elle, est biologiquement active.

Les tissus larvaires présentent une sensibilité variable et une spécificité à l'hormone thyroïdienne. Ainsi, la T3 possède un rôle trophique sur la croissance des pattes postérieures, mais induit l'histolyse de la queue du têtard.

La tête subit également de profonds remaniements. Le squelette de la corbeille branchiale se réduit fortement alors que les fentes branchiales et l'orifice operculaire se ferment. Seuls quelques éléments hyoïdiens subsistent dans le plancher buccal.

Les mouvements des membres postérieurs apparaissent bien avant le climax sous forme de contractions dépourvues de coordination. Puis, à mesure que les membres postérieurs grandissent, le têtard les utilise pour changer de direction .

La queue natatoire est le siège de processus de dégénerescence qui commencent par l'extrémité distale de la chorde. Il s'agit d'une histolyse qui progresse vers la région proximale. Parallèlement, les tissus qui entourent la chorde, tels que les condensations cartilagineuses vertébrales, disparaissent également.

Puis, les muscles et enfin la peau suivent le même sort. En morphologie externe, la queue natatoire cesse progressivement ses battements de sustentation, puis se racourcit. Pendant une période transitoire, la propulsion de l'animal est mixte . Les mouvements des membres postérieurs accompagnent les ondulations propulsives de la queue.

Les poumons deviennent fonctionnels au cours de la période larvaire et il n'est pas rare de voir les têtards prométamorphiques nager vers la surface de l'eau puis replonger après avoir prélevé une bulle d'air. Vers la fin du climax, les jeunes grenouilles commencent à adopter le comportement de flottaison de leurs ainées qui consiste à rester sous la surface de l'eau, ne laissant dépasser que les yeux et les narines.

propulsion mixte de l'animal comportement de flotaison

Chez les anoures, le climax s'accompagne d'un changement de régime alimentaire. Le têtard de grenouille, herbivore (ou filtreur chez le xénope), devient carnivore et prédateur. Pendant cette période, on assiste donc à un racourcissement de l'intestin à la suite d'un processus d'histolyse et de renouvellement épithélial. Le nombre d'anses intestinales passe de 7 à 2 en quelques jours. Le régime carné des jeunes grenouilles s'accompagne de l'apparition d'un comportement agressif de prédateur .

La métamorphose achevée, les jeunes xénopes ressemblent en tous points aux adultes tant dans leur morphologie que dans leurs comportements. Il leur reste à acquérir la maturité sexuelle au terme d'une croissance qui peut durer de six à huit mois en laboratoire.

comportement de prédateur jeunes xénopes

Au total, il faut compter environ huit à dix mois pour élaborer une nouvelle génération, soit "De l'Oeuf à la Grenouille".

 

 

 

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Fin

Je remercie vivement le Dr. Jean françois Riou, (UMR CNRS 7622, Laboratoire de Biologie du Développement, Université Pierre et Marie Curie, 9 quai St Bernard, 75005 Paris), pour les superbes têtards qui ont évolué en de splendides grenouilles.

® Copyright "Biologie et Multimédia"

Mise en ligne : juin 2000
Dernière modification : mai 2003