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Structure et croissance de la racine
11-La rhizogenèse secondaire


Chez les Dicotylédones (et chez les Gymnospermes) la formation de racines secondaires se réalise au dessus de la zone de différenciation, lorsqu'un appareil conducteur fonctionnel est développé. L'initiation d'un nouveau méristème radiculaire est endogène. Il débute par la reprise de divisions cellulaires dans le péricycle, en face des pôles vasculaires.

Divisions du péricycle.
On observe ici quelques cellules péricycliques en division, juste au dessus de l'endoderme reconnaissable par ses épaississements lignifiés.
Cette racine est âgée puisqu'elle possède déjà un cambium fonctionnel et du xylème secondaire bien développé (à gauche).
Le pôle d'un des faisceaux du xylème primaire est au centre de la photographie. On observe de nombreuses divisions dans les cellules du péricycle situées à gauche de l'endoderme.

La division des cellules péricycliques aboutit à un massif méristématique qui s'organise rapidement en méristème apical. Sa croissance se réalise par extrusion au travers des tissus corticaux de la racine. Cette extrusion mécanique est accompagnée d'une digestion enzymatique des parois cellulaires. La jeune racine fait ensuite saillie à l'extérieur. Sa structure est alors tout à fait conforme à celle de la racine principale.

Mise en place d'un bourgeon racinaire au niveau du péricycle en face d'un faisceau de xylème.
On observe l'interface entre la nouvelle racine et le parenchyme cortical traversé.
La jeune racine secondaire est complètement sortie de la racine principale au travers du parenchyme cortical et du rhizoderme déchirés.
On reconnaît les territoires caractéristiques d'une jeune racine, en particulier le méristème subapical et la coiffe.

Dès que la jeune racine est formée, elle présente comme la racine principale, une zone de division, une zone d'élongation et une zone de différenciation. A ce niveau, les cellules de son procambium de différencient en tissus conducteurs de la même manière que dans la racine mère. Comme la jeune racine a été initiée près d'un pôle vasculaire, la jonction entre ses faisceaux conducteurs et ceux de la racine mère s'effectue sans problème.

Raccordement des tissus vasculaires (en vert) de la jeune racine avec ceux de la racine mère.

Une fois la jeune racine secondaire formée, elle se développera exactement comme la racine mère sauf pour une caractéristique, son orientation par rapport à la pesanteur. La plupart des racines secondaires auront un gravitropisme intermédiaire entre le gravitropisme positif des racines principales et le gravitropisme négatif des tiges. Cette caractéristique leur permettra de croitre dans une direction privilégiée.

Trois étapes de la croissance de racines secondaires à partir de la racine principale d'une germination de Potimarron.
Toutes les racines croissent avec un angle constant très précis.

Pour voir la croissance de ces racines en Vidéo, cliquez sur la caméra.

La jonction des tissus conducteurs de la racine principale et des racines secondaires peut être visualisée macroscopiquement sur une racine pivotante tubérisée comme la carotte.

Coupe transversale de carotte.
Sur la coupe de droite, colorée par la phloroglucine chlorhydrique, les éléments conducteurs lignifiés apparaissent en rouge.
Racine tubérisée de carotte.
La carotte a été grattée mais on voit les traces des racines secondaires disposées en lignes.
Coupe longitudinale de carotte. Sur la coupe de droite, colorée par la phloroglucine chlorhydrique, les faisceaux conducteurs des racines secondaires (colorés en rouge) sont en relation avec le système conducteur de la racine principale.

 

Roger Prat et Jean-Pierre Rubinstein
 
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