Chez les Dicotylédones (et chez les Gymnospermes) la formation
de racines secondaires se réalise au dessus de la zone de différenciation,
lorsqu'un appareil conducteur fonctionnel est développé.
L'initiation d'un nouveau méristème radiculaire est endogène.
Il débute par la reprise de divisions cellulaires dans le péricycle,
en face des pôles vasculaires.
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Divisions
du péricycle.
On observe ici quelques cellules péricycliques en division,
juste au dessus de l'endoderme reconnaissable par ses épaississements
lignifiés. |
Cette racine
est âgée puisqu'elle possède déjà
un cambium fonctionnel et du xylème secondaire bien développé
(à gauche).
Le pôle d'un des faisceaux du xylème
primaire est au centre de la photographie. On observe de nombreuses
divisions dans les cellules du péricycle situées à
gauche de l'endoderme. |
La division des cellules péricycliques aboutit à un massif
méristématique qui s'organise rapidement en méristème
apical. Sa croissance se réalise par extrusion au travers des
tissus corticaux de la racine. Cette extrusion mécanique est
accompagnée d'une digestion enzymatique des parois cellulaires.
La jeune racine fait ensuite saillie à l'extérieur. Sa
structure est alors tout à fait conforme à celle de la
racine principale.
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Mise en place d'un bourgeon
racinaire au niveau du péricycle en face d'un faisceau de xylème.
On observe l'interface entre la nouvelle racine
et le parenchyme cortical traversé. |
La jeune racine secondaire
est complètement sortie de la racine principale au travers
du parenchyme cortical et du rhizoderme déchirés.
On reconnaît les territoires caractéristiques
d'une jeune racine, en particulier le méristème subapical
et la coiffe. |
Dès que la jeune racine est formée, elle présente
comme la racine principale, une zone de division, une zone d'élongation
et une zone de différenciation. A ce niveau, les cellules de
son procambium de différencient en tissus conducteurs de la même
manière que dans la racine mère. Comme la jeune racine
a été initiée près d'un pôle vasculaire,
la jonction entre ses faisceaux conducteurs et ceux de la racine mère
s'effectue sans problème.
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Raccordement
des tissus vasculaires (en vert) de la jeune racine avec ceux de
la racine mère. |
Une fois la jeune racine secondaire formée, elle se développera
exactement comme la racine mère sauf pour une caractéristique,
son orientation par rapport à la pesanteur. La plupart des racines
secondaires auront un gravitropisme intermédiaire entre le gravitropisme
positif des racines principales et le gravitropisme négatif des
tiges. Cette caractéristique leur permettra de croitre dans une
direction privilégiée.
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Trois étapes de la croissance
de racines secondaires à partir de la racine principale d'une
germination de Potimarron.
Toutes les racines croissent avec un angle
constant très précis. |
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Pour voir la croissance de ces
racines en Vidéo, cliquez sur la caméra. |
La jonction des tissus conducteurs de la racine principale et des racines
secondaires peut être visualisée macroscopiquement sur
une racine pivotante tubérisée comme la carotte.
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Coupe
transversale de carotte.
Sur la coupe de droite, colorée par
la phloroglucine chlorhydrique, les éléments conducteurs
lignifiés apparaissent en rouge. |
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Racine tubérisée
de carotte.
La carotte a été grattée
mais on voit les traces des racines secondaires disposées en
lignes. |
Coupe
longitudinale de carotte. Sur la coupe de droite, colorée
par la phloroglucine chlorhydrique, les faisceaux conducteurs des
racines secondaires (colorés en rouge) sont en relation avec
le système conducteur de la racine principale. |
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