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Structure et croissance de la racine
10-Le système conducteur secondaire


Chez les Dicotylédones (et chez les Gymnospermes), des tissus conducteurs secondaires peuvent apparaître. C'est le cas de toutes les plantes ligneuses et de beaucoup de plantes herbacées (exception faite de certaines familles comme les Renonculacées par exemple).

Certaines cellules du procambium situées à l'intérieur des faisceaux de phloème (et à l'extérieur des derniers vaisseaux formés du xylème) se divisent tangentiellement et forment le cambium ou zone génératrice libéro-ligneuse. Celui-ci va produire du xylème secondaire (ou bois) vers l'intérieur et du phloème secondaire (ou liber) vers l'extérieur.

Il est assez difficile d'observer le début de formation de la zone cambiale car les cellules formées se différencient rapidement en tissus conducteurs secondaires. Ce début de formation peut être observé dans les racines de certaines Renonculacées car dans cette famille, le phénomène s'arrète à cette initiation. Le cambium est rarement fonctionnel et ne produit pas de tissus secondaires différenciés.

Dans cette section d'une jeune racine d'héllébore (Renonculacées), on observe des divisions cellulaires tangentielles à la surface (divisions périclines) entre les faisceaux de phloème et les côtés des faisceaux de xylème. Ce nouveau cambium forme des arcs qui pourront se réunir au niveau des pôles de xylème.

Comment passer d'une structure primaire à une structure secondaire ?

Trois étapes de la formation de tissus conducteurs secondaires dans une racine à trois pôles vasculaires.

  • A) cylindre central à tissus exclusivement primaires (xylème en vert, phloème en rouge pointillé, reste du procambium en bleu).
  • B) un cambium libéro-ligneux (bleu foncé) se différencie dans le procambium entre le phloème et les côtés des faisceaux de xylème. Il donne du phloème secondaire ou liber (rouge foncé) sur sa face externe et du xylème secondaire ou bois (bleu foncé) sur sa face interne.
  • C) le xylème secondaire, le cambium et le phloème secondaire forment trois anneaux concentriques continus. Par suite de la croissance en épaisseur des tissus secondaires, le phloème primaire est rejeté à la périphérie et écrasé contre le péricycle.

Pour comprendre mieux cette formation, voir une animation "flash"

Illustration à partir d'une racine à trois pôles de pois (Pisum sativum).

Cylindre central d'une racine de pois très jeune.
L'endoderme est bien visible mais les anneaux de Caspari ne sont pas encore différenciés. On observe clairement la différenciation centripète des trois faisceaux primaires de xylème.

Cylindre central d'une racine de pois plus agée.
Les trois faisceaux primaires de xylème sont encore visibles mais inclus dans les formations secondaires qui ne forment pas encore un anneau continu. L'endoderme est différencié.

 

Détail au niveau d'un pôle de xylème primaire.
Les divisions cellulaires du cambium au niveau du pôle de xylème primaire vont permettre la formation d'un anneau continu. L'endoderme est encore bien visible.

Que se passe-t'il quand les tissus secondaires sont importants ?
Illustration à partir d'une racine à deux pôles de sureau (Sambucus nigra).

Coupe transversale d'une racine de sureau d'un an.
Le xylèle secondaire ou bois forme un cylindre compact dans lequel on observe des vaisseaux de grande taille dispersés entre des cellules plus petites (fibres). Le xylème primaire au centre est peu visible. Autour du bois, on observe un anneau de phloème secondaire ou liber qui s'éclate à la périphérie par suite de la croissance des tissus internes. La racine est entourée d'une zone protectrice, le liège ou suber qui remplace le parenchyme cortical et le rhizoderme.

A fort grossissement, il est parfois possible de distinguer le xylème primaire :

Détail de la région centrale.
On reconnait deux faisceaux de xylème primaire à différenciation centripète, et tout autour le xylème secondaire ou bois à différenciation centrifuge. Quand la racine n'est pas trop âgée, on observe souvent quelques cellules non lignifiées autour des pôles vasculaires (parenchyme périvasculaire).

Dans le cas des racines très âgées, il n'est en général plus possible de reconnaître les caractéristiques histologiques de la racine et de la distinguer de la structure d'une tige.

Coupe transversale d'une racine de tilleul de 7-9 ans.
On reconnaît les cernes de bois, au centre et le liber plus ou moins éclaté, à droite. Il est impossible de préciser l'organisation du xylème primaire, à gauche.

 

Roger Prat, J.P.Rubinstein

 

Pour en savoir plus sur l'anatomie générale des plantes, accédez au "Didacticiel d'Anatomie"de Hélène Hubert.
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