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La paroi primaire de la cellule végétale
 
La synthèse des microfibrilles de cellulose
 


Les fibrilles de cellulose sont formées au niveau de la membrane plasmique de la cellule. Des celluloses synthétases synthétisent des molécules de cellulose par addition de glucose. Ces molécules s'allongent et progressent dans l'espace périplasmique. Comme plusieurs molécules sont synthétisées simultanément au même endroit (de manière parallèle), elles réalisent entre elles des liaisons hydrogène et constituent des microfibrilles. Ces fibrilles se positionnent ensuite par rapport aux microfibrilles déjà en place de la paroi.

fibrilles de cellulose
fibrilles de cellulose,schéma
Sur cette photographie, on voit nettement les fibrilles de cellulose encore solidaires de la membrane plasmique (lieu de synthèse) se disposer parallèlement aux fibrilles déjà en place dans la paroi.
 

Ce mode de formation explique que les microfibrilles sont constituées de molécules parallèles alors que dans la cellulose native, in vitro, les molécules s'associent préférentiellement de manière antiparallèle.
Il reste à expliquer le positionnement ordonné des microfibrilles dans la paroi :
-dans l'interprétation ancienne de la "multinet growth", on pensait que les fibrilles se déposaient de manière aléatoire et formaient un treillage qui se déformait au cours de l'élongation.
-dans le cas actuel des structures hélicoïdales dans lesquelles les fibrilles sont parallèles dans un plan mais dont l'orientation tourne d'un plan à l'autre, la structure est remarquablement complexe et un mécanisme tout aussi complexe doit être envisagé pour comprendre comment se réalise le positionnement. Deux hypothèses, peut-être complémentaires, s'affrontent :

  • 1- les fibrilles sont émises de manière aléatoire mais se positionnent de manière précise à l'instar de cristaux liquides. Les molécules de la matrice, comme les xyloglucanes, pourraient servir de joints.
  • 2- l'orientation des fibrilles est déterminée dès leur synthèse par l'activité des cellulose synthétases. Celles-ci fonctionneraient en se déplaçant, guidées par le déplacement coordonné de microtubules.

Pour mieux comprendre, voir :

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Roger PRAT, Michèle MOSINIAK, Jean-Claude ROLAND
 
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