Accueil B.Mol Gen T.P Web
Développement des échinodermes
Le clivage

Il caractérise le passage de l'état unicellulaire à l'état pluricellulaire. Des mitoses successives et rapides conduisent à la formation du stade blastula. Chaque blastomère subit une bipartition en cellules filles. La totalité du cytoplasme et des réserves ovulaires est répartie dans les cellules filles.
La segmentation est totale, égale et méridienne jusqu'au stade 8 blastomères, puis elle devient inégale à partir du stade 16 blastomères. Au terme de la segmentation, la blastula est composée d'environ 2000 blastomères. Progressivement, une cavité centrale se forme, la cavité de segmentation ou blastocoele.
  • 2 blastomères

Le premier sillon de clivage apparaît environ une heure trente après la fécondation, à la température de 15°C. Une constriction méridienne apparaît en même temps que de nouvelles membranes plasmiques sont élaborées par les deux premiers blastomères naissant (Fig. 20).

Figure 20. Première mitose conduisant au stade 2 blastomères.
Le premier sillon de clivage est méridien
  • 4-8 blastomères

Le deuxième sillon de clivage est également méridien et perpendiculaire au premier, séparant quatre cellules de dimensions identiques (Fig. 21). Le troisième sillon de clivage est équatorial et perpendiculaire aux deux précédents. Huit cellules semblables sont formées (Fig. 21).

Figure 21. Du stade 4 au stade 8 blastomères.
  • 16 blastomères

A partir du stade 16 blastomères, les divisions cellulaires deviennent inégales. Dans l'hémisphère animal, les plans de clivage sont méridiens et génèrent huit cellules semblables. Dans l'hémisphère végétatif, les plans de clivage sont latitudinaux et nettement excentrés vers le pôle végétatif. Deux sortes de cellules filles en sont issues : les macromères proches de l'équateur et les micromères au pôle végétatif (Fig. 22).

 
Figure 22. Stade 16 cellules.
 
La différence de taille entre les macromères et les micromères résulte d'une mitose asymétrique. Le fuseau mitotique est excentré vers le pôle végétatif entrainant une cytodiérèse inégale qui génère une grande et une petite cellule. Cette différence de taille est particulièrement nette sur la figure 22. La dissymétrie macromères/micromères est liée à une dissymétrie au niveau du fuseau mitotique. Il a été montré que les centrosomes des fuseaux mitotiques végétatifs sont eux mêmes de taille inégale. Ainsi le centrosome situé du côté du pôle végétatif est nettement plus petit que le centrosome situé vers l'équateur de l'embryon (Fig. 23).
 
Figure 23. Orientation et dissymétrie des fuseaux mitotiques dans l'hémisphère végétatif entre le stade 8 et 16 cellules. Cliquez sur l'image pour voir les légendes.
 
  • Blastula

Dès le stade 32 blastomères, la segmentation inégale s'estompe. C'est à ce stade qu' apparaît une cavité de segmentation centrale, le blastocoele. Au stade 128 cellules, la blastula est formée par un epithélium unistratifié et sphérique (Fig. 24). Il est limité par une membrane basale interne et la couche hyaline externe. Des jonctions serrées contribuent à maintenir la cohésion entre les cellules.

 

Figure 24. Jeune blastula.

La face interne des cellules est tapissée d'une structure extracellulaire formée de glycoprotéines de haut poids moléculaire, la matrice extracellulaire.
A la fin de la segmentation, la blastula est entièrement ciliée. Le pôle animal porte une touffe de cils plus longs difficiles à mettre en évidence.

L'oeuf d'oursin est qualitativement hétérogène. En morphologie externe, on sait déjà que la répartition du pigment cortical orange ainsi que la différence de taille entre les blastomères du stade 16 cellules sont une indication de cette hétérogènéité. A la fin de la segmentation, la blastula est formée d'une mosaïque de cinq territoires présomptifs disposés de manière concentrique autour de l'axe pôle animal-pôle végétatif (Fig. 25). Leur devenir peut être suivi jusque dans la larve.

Dans l'ordre pôle animal-pôle végétatif, on distingue les territoires suivants :
 

-Animal1 (An1), à l'origine de l'épiderme des bras oraux.
-Animal2 (An2), à l'origine de l'épiderme des bras anaux.
-Végétatif1 (Vg1), à l'origine de l'épiderme des bras anaux et de la face anale ainsi qu'une partie de l'endoderme.
-Végétatif2 (Vg2), à l'origine de l'endoderme et du mésenchyme secondaire.
-Micromères, à l'origine du mésenchyme primaire.
 
 

Figure 25. Carte des territoires présomptifs
 
C'est au stade blastula que l'embryon éclos dans le milieu marin. Les cellules de la moitié animale secrètent une enzyme d'éclosion codée par le gène HE (Hatching Enzyme), et qui digère la membrane de fécondation. L'embryon devenu libre se déplace dans le plancton grâce à sa ciliature.
Ce gène de l'éclosion est une protéase régionalisée le long de l'axe Pôle animal-pôle végétatif. Son expression peut être décelée soit par hybridation in situ (détection des ARNm dans l'embryon), soit par immunodétection de la protéine traduite à partir des ARNm (détection de la protéine dans l'embryon).
Le gène HE est activé aprè la fécondation, c'est donc l'un des premiers gènes exprimé par le zygote. Son domaine d'expression couvre la totalité de l'hémisphère animal et la région équatoriale de l'hémisphère végétatif, soit les 2/3 de l'embryon (Fig. 26).
Figure 26. Immunolocalisation de l'enzyme HE.Cliquez sur l'image pour l'agrandir.(photo aimablement communiquée par Christian Gache).
 

Si l'on se reporte à la carte des territoires présomptifs, on s'aperçoit que le domaine d'expression du gène HE correspond aux territoires Animal 1 et 2 ainsi qu'une partie de Végétatif 1, c'est à dire à l'ensemble du territoire présomptif de l'ectoderme. Le gène HE constitue donc un marqueur ectodermique précoce avant même la mise en place de celui-ci (Fig. 27).

Figure 27. Expression du gène HE.
Pour agrandir, cliquez sur l'image.

En résumé, au terme de la segmentation, l'embryon sphérique présente un épithélium unistratifié autour d'une large cavité de segmentation, le blastocoele. Une matrice extracellulaire tapisse la paroi du blastocoele et la couche hyaline, héritée du contenu des granules corticaux, tapisse l'extérieur de l'épithélium (Fig.28). La carte des territoires présomptifs nous indique que nombre de ceux-ci sont déterminés, notamment les micromères au pôle végétatif. Dès lors, c'est à partir de cette région que la gastrulation sera initiée et les micromères seront les premières cellules à s'animer.

 

Figure 28. Schéma interprétatif de la blastula d'oursin
au terme de la période de clivage.
Cliquez sur l'image pour voir les légendes.

 

 

Michel Delarue
 
Dernières modifications : 20 octobre 2004
Tous droits réservés - Biologie et Multimédia - Université Pierre et Marie Curie - UFR des Sciences de la Vie