Le Phototropisme représente une réaction fondamentale des plantes à leur environnement lumineux d'autant que la lumière, par la photosynthèse, représente la source d'énergie.

• Le mécanisme est une croissance différentielle sur les deux faces de l'organe qui se traduit par une courbure.
• Le stimulus est un événement extérieur directionnel, ici la lumière.
• La direction du mouvement dépend de la direction du stimulus. Le phototropisme est positif pour les tiges et négatif pour les racines.
• Le mouvement n'est pas réversible puisque la croissance n'est pas réversible.
• Le phototropisme fait intervenir une régulation de la croissance induite principalement par une hormone : l'auxine. Comme celle-ci a un effet différent sur les tiges et les racines, ceci explique que les mêmes stimuli externes se traduisent par des réactions différentes selon les organes (par exemple, phototropisme positif des tiges et phototropisme négatif des racines).
• Le phototropisme représente une forme d'adaptation physiologique aux conditions variables du milieu. Cette adaptation est fondamentale pour les plantes qui sont des organismes fixés ne pouvant pas se déplacer. Le phototropisme permet à la plante de se placer par rapport à une source lumineuse qui peut varier au cours de la journée.
• Un type de phototropisme tout à fait remarquable est l'héliotropisme que manifestent certaines fleurs ou feuilles comme par exemple les inflorescences de tournesol ( Helianthus annuus L., (Composée)).

Historique

Ce phénomène a été découvert et analysé au siècle dernier par Darwin. Il utilisait principalement le coléoptile d'une graminée, le Phalaris canariensis L.. De 1930 à 1940, les travaux sur le phototropisme ont repris, en particulier sur le coléoptile d'avoine. Les résultats obtenus ont été en partie à l'origine de la découverte de l'auxine. Ces travaux ont encore porté sur un coléoptile, celui de l'avoine cette fois.

Pourquoi le coléoptile ? Parce que ce petit organe transitoire qui protège les jeunes feuilles lors de la germination des caryopses de graminées est le siège d'une simple élongation de ses cellules. Il permet donc de travailler sur la croissance cellulaire sans que l'on soit gêné par l'existence d'une multiplication cellulaire. De très nombreuses expériences ont été réalisées. Choisissons en une qui résume bien les problèmes.

Mise en évidence

Le coléoptile des germinations de blé est un bon matériel pour mettre en évidence la réaction phototropique. Les photographies suivantes montrent des barquettes de germination réalisées à l'obscurité (à gauche). Les barquettes de droite ont été soumises pendant 5 heures à un éclairement directionnel de faible intensité. Les réactions diffèrent selon l'âge des germinations.

Photos de gauche : témoins à l'obscurité	Photos de droite : échantillons éclairés
Les germinations sont très jeunes. Les coléoptiles sont en pleine phase de croissance. Aucun d'entre eux n'est percé par la feuille. Ils se penchent vers la lumière venant de droite. La réaction phototropique est générale.
Les germinations sont plus âgées. Les coléoptiles sont en fin de croissance. Certains d'entre eux sont percés par la feuille. Certains se penchent vers la lumière venant de gauche. La réaction phototropique est moins générale mais encore bien visible.
Les germinations sont âgées. Les coléoptiles ont terminé leur croissance. Tous ont été percés par la feuille. Ils ne se penchent pas vers la lumière venant de droite. La réaction phototropique ne se réalise plus.

Cette expérience montre à l'évidence que la réaction phototropique est en relation avec la croissance.

Expérimentation

Les coéoptiles de jeunes germinations d'avoine subissent plusieurs types de traitements :

• a : la pointe du coléoptile est sectionnée
• b : la pointe du coléoptile est recouverte d'un petit capuchon de métal
• c : le corps du coléoptile est entouré d'un petit tuyau de métal mais la pointe n'est pas cachée

puis sont soumis à un éclairage orienté venant de gauche.

Résultats :

La lumière vient de gauche. Après 4 heures le coléoptile recouvert d'un chapeau est le seul à ne pas être courbé. C'est la preuve que la région réceptrice de la lumière est la pointe du coléoptile. Remarquons que pour les deux autres échantillons, la courbure affecte la région médiane du coléoptile que l'on peut déterminer par ailleurs comme la zone de croissance.

Résultats après quelques heures :

• Les coléoptiles intacts sont courbés vers la lumière.
• Les coléoptiles décapités ne se courbent pas.
• Les coéoptiles dont la pointe est recouverte d'un petit capuchon opaque ne se courbent pas.
• Les coléoptiles entourés par le cylindre opaque qui les protège de la lumière mais dont la pointe est éclairée se courbent.

remarque : la courbure se situe toujours à une certaine distance de la pointe.

Conclusion :

• La pointe du coléoptile est sensible à la lumière. C'est là que se situe la perception.
• La réponse se fait en dessous vers le milieu du coléoptile.
• Il doit donc exister un message entre le lieu de perception et le lieu de réponse.

Mécanisme :

On venait de déterminer à la même époque (dans les années 40), que l'auxine était produite par la pointe du coléoptile, qu'elle circulait de haut en bas et qu'elle stimulait la croissance de la partie moyenne.

En confrontant ces deux types de résultats, il faut admettre que la concentration d'auxine active varie sur les deux faces du coléoptile en fonction du stimulus " lumière ".

• Une première hypothèse postulait que la lumière détruisait l'auxine ce qui aurait expliqué qu'il y en avait plus du côté non éclairé. C'est vrai mais les intensités lumineuses qui provoquent le phototropisme sont très inférieures à celles qui peuvent avoir une action destructive sur l'auxine.
• D'autres expériences ont montré que la lumière pouvait avoir un rôle sur le transport vertical de l'auxine. On aboutit alors à l'interprétation suivante :

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