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Les mouvements des végétaux
Ouverture et fermeture des stomates

Ces mouvements sont dus à des variations différentielles de turgescence. Ce sont des mouvements actifs, en réponse à une stimulation de l'environnement. Ils sont réversibles. Le sens du mouvement dépend essentiellement des caractéristiques des cellules du stomate et est indépendant de la direction du stimulus. Le stimulus est ici la présence ou non de la lumière ou du CO2. Par leurs caractéristiques, ces mouvements peuvent donc être classés parmi les nasties de turgescence. L'organisme peut réguler ce mouvement par l'intermédiaire d'hormones (acide abscissique) en réponse à des modifications de l'environnement (stress hydrique).

Section transversale d'une feuille de Coniza sp.
Section transversale d'une feuille de Coniza sp. (proche des Erigerons,(Asteraceae)). On distingue les 2 cellules de garde d'un stomate dans l'épiderme inférieur de la feuille ainsi que la chambre sous stomatique.
Vue des assises de l'épiderme foliaire
Ostiole  ouvert.
Vue des assises de l'épiderme foliaire. Les stomates sont répartis dans un épiderme pavimenteux (cellules en forme d'éléments de puzzle). Les cellules de garde sont chlorophylliennes. L'ostiole est ouvert.

La position des stomates, dans l'épiderme, leur permet de jouer un rôle important dans les échanges de gaz entre la plante et l'atmosphère.

Coupe transvesrale du limbe d'une feuille de dicotylédone. Seuls sont représentés schématiquement, un stomate composé de ses deux cellules de garde, l'épiderme et sa cuticule et quelques cellules de parenchyme chlorophyllien séparées par des méats aérifères et maintenant une grande chambre sous stomatique aérifère sous le stomate. On constate que les gaz de l'atmosphère sont en continuité avec cette chambre et les méats grâce à l'ostiole du stomate. Remarquons que dans l'épiderme, seules les cellules stomatiques sont pourvues de chloroplastes.

Les cellules de garde sont fréquemment entourées par des cellules compagnes.

Stomates de bégonia
Stomates de bégonia
Stomates de bégonia (Begonia cucullata Willd. ou B. semperflorens Link et Otto (Begoniaceae)). les cellules de garde sont entourées ici par 3 cellules compagnes. Remarquer que les cellules de garde possèdent de nombreux chloroplastes, alors que les cellules compagnes en sont dépourvues. Les chloroplastes épars que l'on aperçoit autour n'appartiennent pas à l'épiderme, mais au parenchyme lacuneux chlorophyllien sous-jacent.

Le réglage des échanges gazeux se réalise grâce à une propriété physiologique fondamentale des stomates. Ils peuvent ouvrir ou fermer plus ou moins leur ostiole.

stomate de feuilles de Commelina
stomate de feuilles de Commelina
Deux aspects de stomate de feuilles de Commelina. A gauche l'ostiole est fermé à droite l'ostiole est ouvert.

La régulation de cette ouverture est due à deux phénomènes :

  • la paroi des cellules stomatiques est dissymétrique et est plus épaisse du côté interne,
  • ces cellules sont sensibles à des changements importants de pression osmotique donc de turgescence.
Schéma d'un stomate fermé.
Schéma d'un stomate ouvert.

Coupe transversale de la feuille de sétaire
Coupe transversale de la feuille de sétaire (Setaria sp. (graminées)). On observe bien les 2 cellules de garde entourées de 2 cellules compagnes puis de 2 cellules épidermiques beaucoup plus grandes. La chambre sous stomatique est bien visible. Comme le montrent ces 2 photos et compte tenu de la taille des cellules stomatiques, il est difficile dans une coupe à main levée de passer exactement par l'ostiole.
Epiderme de sétaire
Epiderme de sétaire. Les stomates sont alignés. A droite, on distingue la forme particulière des cellules de garde et des cellules compagnes.

Fonctionnement du stomate

Une expérience permet de comprendre comment peut se réaliser un changement important de pression osmotique. Des épidermes de maïs sont observés au microscope dans deux conditions. 1) à l'obscurité, ils sont fermés ; 2) à la lumière depuis 30 minutes, ils sont ouverts. Ces stomates sont complexes : ils comportent deux cellules de garde comme chez la sétaire et deux cellules compagnes. Ils sont entourés de cellules épidermiques dont deux seulement ont été représentées.

Une analyse de la concentration en ions K+ est effectuée le long de la flèche grâce à une sonde à électrons. Les profils des concentrations en K+ sont reportés sur la figure ci-dessous.

Schéma de l'appareil stomatique de l'épiderme de maïs (Zea mays L. (Graminées))et profils de concentration en ions K+ à l'obscurité (stomate fermé à gauche) et à la lumière (stomate ouvert à droite). ce : cellule épidermique ; cc : cellule compagne ; cs : cellule stomatique ; o : ostiole. On constate que les fortes concentrations en potassium passent de la cellule compagne quand le stomate est fermé à la cellule stomatique quand le stomate est ouvert.

D'autres travaux ont montré différentes particularités des transferts de solutés. On a mis en évidence en particulier, une forte concentration de malate. Le schéma suivant résume un mécanisme probable de l'ouverture du stomate par augmentation de la pression osmotique.

Les cellules stomatiques sont les seules cellules épidermiques à contenir des chloroplastes. Sous l'effet de la lumière, elles réalisent la photosynthèse et produisent de nombreux métabolites dont des acides organiques comme du malate, des sucres variés et de l'ATP (les mitochondries, elles jouent un rôle dans cette production d'ATP).
La lumière bleue présente un effet spécifique sur la membrane plasmique des stomates et enclenche une série de phénomènes. Des ATPases membranaires hydrolysent l'ATP et provoquent l'excretion de protons (ions H+). L'équilibre électrique est conservé grace à l'entrée d'ions potassium (K+). L'équilibre de pH est maintenu par la rentrée conjointe d'ions H+ et Cl-. Le K+ est concentré dans la vacuole avec deux anions d'accompagnement, le malate et le Cl- ce qui entraîne une forte augmentation de la pression osmotique vacuolaire.

Les calculs montrent que les variations de concentrations en potassium et malate sont susceptibles de produire des variations notables de turgescence.

La structure de la cellule stomatique permet d'expliquer qu'une augmentation de turgescence se traduise par une ouverture de l'ostiole. L'expérience suivante, classique, permet de mettre en évidence ce phénomène.

Construction d'un modèle de cellule stomatique

1-Un tuyau en plastique souple est bouché par un bouchon bien hermétique

2-un demi tuyau de même matière est collé sur un côté

3-Le tuyau est enfoncé sur un robinet et celui-ci est ouvert

4-sous l'effet de la pression, le tuyau s'incurve, la face concave du côté de l'épaississement.

ATTENTION : Si vous voulez réaliser cette expérience, ouvrez très doucement le robinet, SINON, ....


J.P. Rubinstein et R. Prat
 
Dernières modifications : 21 mars 2005
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