Les mouvements des végétaux
Stomates : mouvements d'ouverture et de fermeture
mouvements cellulaires

Ces mouvements sont dus à des variations différentielles de turgescence. Ce sont des mouvements actifs, en réponse à une stimulation de l'environnement. Ils sont réversibles. Le sens du mouvement dépend essentiellement des caractéristiques des cellules du stomate et est indépendant de la direction du stimulus. Le stimulus est ici la présence ou non de la lumière ou du CO2. Par leurs caractéristiques, ces mouvements peuvent donc être classés parmi les nasties de turgescence. L'organisme peut réguler ce mouvement par l'intermédiaire d'hormones (acide abscissique) en réponse à des modifications de l'environnement (stress hydrique).

Stomates de la feuille d'Erigeron. Les cellules d'épiderme ont une forme en pièces de puzzle. Stomate de feuille de Bégonia. Le stomate est entouré de trois cellules compagnes. Les cellules de garde sont les seules à contenir des chloroplastes.

Schématisation de l'ouverture et de la fermeture de l'ostiole des stomates : Les deux cellules de garde du stomate ménagent entre elles une ouverture, l'ostiole. La forme des cellules sous l'effet de la pression de turgescence dépend de l'épaisseur inégale de la paroi entre l'intérieur et l'extérieur

Stomate fermé
Stomate ouvert

L'ostiole est en communication avec la chambre sous stomatique. On comprend alors que le stomate puisse gérer les échanges gazeux entrela plante et l'atmosphère.

Coupe transversale d'une feuille de Setaria au niveau d'un stomate et de la chambre sous stomatique.
Schéma général de la structure d'une feuille montrant les relations plante/atmosphère par l'ostiole stomatique la chambre sous-stomatique et les méats aérifères.

Expérience expliquant les transfert de potassium au cours de l'ouverture du stomate : à l'obscurité (stomate fermé à gauche) et à la lumière (stomate ouvert à droite). ce : cellule épidermique ; cc : cellule compagne ; cs : cellule stomatique ; o : ostiole. On constate que les fortes concentrations en potassium passent de la cellule compagne quand le stomate est fermé à la cellule stomatique quand le stomate est ouvert.

Stomate de feuille de Setaria 5Poacées) vu de face montrant les cellules de garde, les deux cellules compagnes et les cellules épidermiques
  • Schéma de l'appareil stomatique de l'épiderme de maïs (Zea mays L. Poacées) en haut et profils de concentration en ions K+ (en bas).
  • Stomate fermé (à gauche) et stomate ouvert (à droite).

Une expérience permet de comprendre comment peut se réaliser un changement important de pression osmotique. Des épidermes de maïs sont observés au microscope dans deux conditions. 1) à l'obscurité, ils sont fermés ; 2) à la lumière depuis 30 minutes, ils sont ouverts. Ces stomates sont complexes : ils comportent deux cellules de garde comme chez la sétaire et deux cellules compagnes. Ils sont entourés de cellules épidermiques dont deux seulement ont été représentées.

D'autres travaux ont montré différentes particularités des transferts de solutés. On a mis en évidence en particulier, une forte concentration de malate. Le schéma suivant résume un mécanisme probable de l'ouverture du stomate par augmentation de la pression osmotique. Les calculs montrent que les variations de concentrations en potassium et malate sont susceptibles de produire des variations notables de turgescence.

Les cellules stomatiques sont les seules cellules épidermiques à contenir des chloroplastes. Sous l'effet de la lumière, ils réalisent la photosynthèse et produisent de nombreux métabolites dont des acides organiques comme du malate, des sucres variés et de l'ATP (les mitochondries jouent aussi un rôle dans cette production d'ATP). La lumière bleue présente un effet spécifique sur la membrane plasmique des stomates et enclenche une série de phénomènes. Des ATPases membranaires hydrolysent l'ATP et provoquent l'excretion de protons (ions H+). L'équilibre électrique est conservé grace à l'entrée d'ions potassium (K+). L'équilibre de pH est maintenu par la rentrée conjointe d'ions H+ et Cl-. Le K+ est concentré dans la vacuole avec deux anions d'accompagnement, le malate et le Cl- ce qui entraîne une forte augmentation de la pression osmotique vacuolaire.

Les schémas suivants donnent une illustration simple des mécanismes intervenant dans l'ouverture et la fermeture des stomates. L'acide abscissique a été surnommé "hormone de stress" car il est produit en cas de stress hydrique et permet ainsi de diminuer les pertes d'eau par la fermeture des stomates.

L'acide abscissique (ABA) provoque la sortie des ions et de l'eau ce qui fait baisser la pression osmotique vacuolaire et fermer l'ostiole. La lumière bleue provoque au contraire l'entrée d'ions et d'eau ce qui fait augmenter la pression osmotique vacuolaire et ouvrir l'ostiole.

Pour connaître les mécanismes biochimiques de l'ouverture des stomates, voir : Biologie végétale, croissance et développement- §2; J.F. Morot-Gaudry et R. Prat; Dunod ed. 2009.

En conclusion : Le réglage des échanges gazeux se réalise grâce à une propriété physiologique fondamentale des stomates. Ils peuvent ouvrir ou fermer leur ostiole grâce à des changements importants de pression osmotique donc de turgescence et à la disymétrie de leur paroi..

Modèle de fonctionnement du stomate

La structure de la cellule stomatique permet d'expliquer qu'une augmentation de turgescence se traduise par une ouverture de l'ostiole. L'expérience suivante, classique, permet de mettre en évidence ce phénomène et le rôle de la paroi disymétrique.

Construction d'un modèle de cellule stomatique

1-Un tuyau en plastique souple est bouché par un bouchon bien hermétique

2-Un demi tuyau de même matière est collé sur un côté de manère à augmenter l'épaisseur de la paroidu tuyau

3-Le tuyau est enfoncé sur un robinet et celui-ci est ouvert

4-sous l'effet de la pression, le tuyau s'incurve, la face concave du côté de l'épaississement.

ATTENTION : Si vous voulez réaliser cette expérience, ouvrez très doucement le robinet, SINON, ....

 
Biologie et Multimédia - UFR des Sciences de la Vie - Sorbonne Université