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Développement embryonnaire et gènes sélecteurs
5-Les gènes Hox


Impliquée dans l'identité cellulaire le long de l 'axe antéropostérieur, l'expression des gènes Hox a été étudiée dans les organes embryonnaires axiaux des vertébrés tels que le tube neural et la colonne vertébrale.
Chez les vertébrés, il existe quatre complexes homologues de gènes Hox. Chacun d'eux est porté par un chromosome différent. On considère que les quatre complexes Hox résultent de la duplication des chromosomes. Au cours de l'évolution, deux duplications successives ont eu lieu à partir d'un complexe ancestral. L'ordre de ces gènes sur chaque chromosome étant remarquablement similaire et étant issu par duplication, on dit qu'ils sont paralogues (par ex: HoxA4, HoxB4, HoxC4, HoxD4) (fig. 8).

 
Figure 8. Organisation des quatre complexes de gènes Hox sur les quatre chromosomes 6, 11, 15, 2.

5.1.-Notion de combinatoire gènique
La combinaison des produits de plusieurs gènes Hox donne une identité relative aux cellules embryonnaires le long de l'axe antéropostérieur. Chaque cellule embryonnaire est donc affectée d'une valeur positionnelle au sein de la population cellulaire où elle se trouve, valeur qui résulte d'une combinatoire de plusieurs gènes appartenant au code Hox.

5.2.-Notion de colinéarité
Une deuxième notion importante apportée par la connaissance des gènes Hox concerne la colinéarité de la disposition des gènes Hox sur le chromosome avec l'ordre des domaines d'expression dans l'embryon.
Par exemple, le gène à l'extrémité 3' du complexe est exprimé en premier et participe à l'élaboration des structures antérieures. Le gène à l'extrémité 5' du complexe est exprimé en dernier et participe à l'élaboration des structures postérieures.

5.3.-Positionnement et identité cellulaire.
L'association de ces deux notions, combinatoire et colinéarité, renforce la précision de l'identité et du positionnement des cellules embryonnaires. C'est de cette façon que sont définies les différentes régions de l'embryon.
Un modèle schèmatique permet de représenter ces notions clefs que sont les propriétés des gènes Hox.
Considérons trois gènes 1, 2 et 3 ordonnés sur un chromosome. Ces gènes s'expriment dans le même ordre le long de l'axe antéropostérieur du tronc de l'embryon. Le domaine d'expression du gène 1 s'étend tout le long de l'axe antéropostérieur. Le gène 2 s'exprime plus postérieurement par rapport au gène 1. Le gène 3 s 'exprime encore plus postérieurement par rapport au gène 2.
Ainsi, la combinaison des domaines d'expression de ces trois gènes définissent trois régions distinctes au sein de l'embryon, soit respectivement les régions 1, 1+2 et 1+2+3 (fig. 9).

 

Figure 9. Positionnement et identité celluaire

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Michel Delarue
 
Dernières modifications : 28 juin 2005
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