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Le gravitropisme des végétaux
Transduction du signal

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Transformation d'un signal physique en un message biochimique

La sédimentation des amyloplastes dans les statocytes apparait donc comme l'un des mécanismes majeurs de perception du signal gravitropique. Cependant, la réponse gravitropique, qui consiste en une courbure de la racine, suppose une modification des vitesses d'élongation de part et d'autre de l'axe de la racine. On peut dès lors s'interroger sur les mécanismes qui relient la sédimentation des amyloplastes à cette réponse physiologique. En tout premier lieu, il doit y avoir au niveau des statocytes transformation du signal physique "sédimentation des amyloplastes" en un message biochimique.

Expérimentalement, l'emploi d'inhibiteurs des canaux membranaires étirement-dépendant supprime le gravitropisme. On peut dès lors supposer que la sédimentation des amyloplastes, en agissant physiquement sur ces canaux, les active et permet des modifications de concentrations de certaines substances, qui pourraient alors jouer le rôle de messagers biochimiques.

On peut dès lors se demander comment la sédimentation des amyloplastes est reliée à l'activation des canaux étirement-dépendant.

  • On peut supposer simplement que la chute des amyloplastes sur la membrane de la face inférieure du statocyte pourrait, en étirant cette membrane, activer les canaux qu'elle contient.
  • Une hypothèse complémentaire de la précédente suppose que les amyloplastes sont reliés au réseau de filaments d'actine (cytosquelette) existant dans le statocyte. Ces filaments d'actine seraient eux même reliés à la membrane de la cellule.
    Les mouvements des amyloplastes produiraient donc des tensions dans les filaments d'actine. Ces tensions se propageraient le long des filaments jusqu'à la membrane, produisant ainsi l'activation des canaux sensibles à la déformation.

Quoi qu'il en soit, le passage d'un signal physique (la sédimentation des amyloplastes) à un signal biochimique semble donc se faire par le bais de l'ouverture de canaux membranaires sensibles à la déformation

Intervention du Ca2+ ?

Là encore, rien n'a été clairement démontré jusqu'à aujourd'hui. On dispose cependant des résultats expérimentaux suivants :

  • Les chélateurs de Ca2+ inhibent le gravitropisme. (les chélateurs du Ca2+ se fixent au Calcium, empêchant ainsi son action)
  • Les statocytes contiennent de la calmoduline (protéine qui est activée lorsqu'elle est liée au Ca2+ et peut alors par exemple activer la phosphodiestérase) en forte quantité.
  • Les inhibiteurs des Ca2+-ATPases et de la calmoduline inhibent le gravitropisme.

Ces faits expérimentaux amènent à suggérer l'hypothèse suivante : les canaux membranaires étirement-dépendants activés par la sédimentation des amyloplastes, permettraient l'entrée de Ca2+ dans la cellule. L'augmentation transitoire de la concentration de Ca2+ dans la cellule constituerait donc le signal biochimique qui initierait la réponse gravitropique.

Cependant, il n'a pas encore été possible jusqu'ici de mettre en évidence une augmentation de la concentration en Ca2+ à l'intérieur de la cellule suite à une stimulation gravitropique...

Modification des flux d'auxine au sein de la racine après gravistimulation

L'auxine est une hormone végétale synthétisée dans l'apex de la tige, qui est ensuite transportée par les vaisseaux jusqu'à l'extrémité de la racine. Là, l'hormone

est redistribuée vers les tissus périphériques puis transportée jusqu'à la zone d'élongation. Cette hormone végétale est susceptible d'intervenir sur la croissance et la division cellulaire. En ce qui concerne son intervention dans le gravitropisme, on dispose des données suivantes :

  • L'utilisation d'auxine marquée radioactivement a permis de montrer que la distribution de l'auxine au sein de la racine était modifiée après gravistimulation. Cette redistribution débute au niveau de la coiffe pour progressivement concerner toute l'extrémité de la racine, y compris la zone d'élongation.
  • On connait des transporteurs de l'auxine : il s'agit de protéines membranaires pouvant, selon leur type, faire passer l'auxine de l'intérieur de la cellule vers l'extérieur ou inversement. De proche en proche, ce sytème permet un transport de l'auxine au sein de l'organe. Des plantes présentant des mutations dans les gènes codant pour ces protéines ont une réponse altérée au stimulus gravitropique. L'utilisation d'inhibiteurs de ces transporteurs supprime totalement la réponse gravitropique.

Les variations de la concentration d'auxine au sein des différentes zones de la racine semblent donc jouer un rôle dans la mise en place de la réponse gravitropique. Cependant, le mécanisme exact de la redistribution de l'auxine suite à un stimulus gravitropique, ainsi que le lien avec ce qui se produit au niveau des statocytes n'est pas encore élucidé.

 

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Agnès Lefranc
 
Dernières modifications : 28 juin 2005
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