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Le gravitropisme des végétaux
Perception du stimulus

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L'existence d'une réponse gravitropique chez les végétaux, qui correspond à une croissance dirigée de certains organes (tige, racine) selon le sens de la force de gravitation, suppose qu'il existe un ou des systèmes pouvant percevoir le stimulus gravitropique au sein de la plante. Nous considérerons plus particulièrement dans la suite de l'exposé le cas des racines.

Localisation des récepteurs au stimulus gravitropique dans la racine

C'est Darwin (1881) qui le premier a montré où sont localisés les percepteurs du stimulus gravitropique dans les racines des plantes.
Il réalise une expérience chez le ma«s (Zea mais), plante dont la coiffe racinaire se détache du reste de la racine sans entra”ner de lésion des tissus du corps racinaire.
  • Chez une jeune racine primaire de Ma«s, placée à l'horizontale, on voit rapidement appara”tre une courbure tendant à ramener la pointe racinaire dans l'axe vertical.
  • Au contraire, lorsque la coiffe a été supprimée, il n'y a aucune courbure alors même que la racine est placée à l'horizontale : la réponse gravitropique a disparu. Si on laisse la racine dans cette position pendant 18 à 24h, la coiffe racinaire se reconstitue, et dès que la coiffe est reconstituée, on observe à nouveau une réaction de courbure.

    Des cellules spécialisées...

Il apparaît donc que l'un des éléments contenus dans la coiffe racinaire intervient dans le gravitropisme. La force due à la gravité est susceptible de déformer ou de déplacer tous les éléments possédant une masse. Donc un dispositif biologique susceptible de percevoir ce stimulus devrait obligatoirement contenir un ou plusieurs éléments pouvant se déformer ou se déplacer et agir ainsi sur un récepteur cellulaire.

Des études cytologiques on permis de montrer que la coiffe racinaire était composée de différentes zones : une zone centrale, la columelle, entourée de cellules périphériques.

Section longitudinale axiale dans une pointe racinaire de Lentille (Lens culinaris).
Coloration au bleu de toluidine.
C : Columelle, contenant les statocytes,
plc : partie latérale de la coiffe.
Photographies D. Driss-Ecole, laboratoire CEMV, université Paris 6.

Les cellules de la columelle (statocytes) sont fortement différenciées. Les statocytes sont des cellules polarisées : si l'on considère une racine dont l'axe est orienté selon la direction de la gravité, le noyau est situé dans la moitié supérieure de la cellule, tandis que le réticulum endoplasmique se trouve au pôle opposé de la cellule. Ces cellules sont dépourvues de vacuole centrale. Elles contiennent par contre des amyloplastes volumineux, dont la densité est plus élevée que celle du cytoplasme. Dans une racine verticale, les amyloplastes sont sédimentés sur le côté opposé au noyau.

Photographie d'un statocyte lorsque la racine est en position verticale (Lens culinaris, microscopie electronique).
a : amylopastes
N : noyau
mi : mitochondries
er : réticulum endoplasmique
g : direction de la force de gravitation
Les amyloplastes sont sédimentés en bas de la cellule, sur le côté opposé au noyau.
Photographie G. Perbal, laboratoire CEMV, université Paris 6.

Si l'on change l'orientation de la racine, les amyloplastes se déplacent pour se déposer sur le côté le plus bas de la cellule, dans sa nouvelle orientation. Par contre la position des autres organites n'est pas modifiée, au moins à court et moyen terme.
Photographie d'un statocyte lorsque la racine est en position horizontale (Lens culinaris, microscopie electronique).
Les amyloplastes sont sédimentés en bas de la cellule.
Photographie G. Perbal, laboratoire CEMV, université Paris 6.

...permettant la perception de la gravité

Les amyloplastes volumineux contenus dans les statocytes pourraient donc par leurs déplacements et leurs changements de position liés à la gravité représenter la première étape du système de perception de la gravité chez les plantes. En relation avec ces propriétés, ils sont aussi appelés statolithes.

Un certain nombre de résultats expérimentaux appuient cette hypothèse:

  • L'ablation sélective, au laser, des statocytes supprime la réponse gravitropique sans modifier la croissance, tandis que l'ablation des cellules latérales de la coiffe est sans effet sur le gravitropisme.
  • Les mutants dont les statocytes contiennent une quantité réduite d'amidon dans les amyloplastes ont une croissance tout à fait normale, mais sont moins sensibles au stimulus gravitropique que les plantes sauvages.
  • Le déplacement des amyloplastes au moyen de champs electro-magnétiques produit une courbure des racines.
Les statocytes, et plus particulièrement les statolithes qu'ils contiennent, jouent donc un rôle important dans la perception du stimulus gravitropique. On peut par ailleurs noter que chez certaines algues (Charaphycées), des particules formées d'un complexe de protéines, de polysaccharides et de sulfate de barium sédimentent dans la cellule de façon similaire à celle des amyloplastes des plantes supérieures et interviennent dans la perception de la gravité.

Des mécanismes discutés

Cependant, si l'hypothèse des statolithes est séduisante, certains résultats expérimentaux remettent en cause son unicité en temps que mécanisme de perception de la gravité.
En effet, des mutants d'Arabidopsis totalement dépourvus d'amidon ne s'orientent effectivement pas dans la direction du champ de gravité lorsqu'ils sont placés dans des conditions normales (champ de gravité terrestre = 1g). Mais lorsqu'ils sont placés dans un champ de gravité plus intense (10g, obtenu sur une centrifugeuse), ils s'orientent alors selon la direction du champ de gravité.
Il semble donc qu'un autre mécanisme de perception, certes moins sensible que celui lié à la sédimentation des amyloplastes, intervient lors de la réponse gravitropique.

Une hypothèse, dite de "pression du protoplaste", a été avancée. Selon cette hypothèse, la masse entière du cytoplasme participerait à la perception par le biais d'un dispositif qui percevrait la tension et la compression existant entre la membrane plasmique et la paroi. Du fait du poids du protoplaste, cette tension et cette pression ne serait pas égale sur les différentes faces de la cellule, ce qui fournirait ainsi une information sur la direction du champ de gravité.

Etant donné que l'existence d'un gravitropisme de la racine et de la tige est indispensable à la survie de la plante lors de la germination, et que la gravité est un facteur environnemental constamment présent, il apparait tout à fait possible que plusieurs voies de perception du stimulus gravitropique aient été sélectionnées au cours de l'Evolution, aboutissant ainsi à l'existence de plusieurs systèmes de perception, au sein d'un même organisme.

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Agnès Lefranc
 
Dernières modifications : 28 juin 2005
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