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LA
REGULATION DU CYCLE CELLULAIRE |
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Marie-Claude
Lebart, Jean Mariani
Gilles
Furelaud
Chapitre
7 - Comment une cellule en G0 peut rentrer en G1 |
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Les cellules-filles, dès la sortie de mitose, peuvent entrer en phase G0, stade de non division ou de « quiescence ». La plupart des cellules dans un organisme adulte sont en G0. Seules des cellules spécialisées comme les cellules souches hématopoïétiques ou les cellules souches de l’épithélium intestinal gardent la capacité d’une prolifération active.
Les cellules qui sont en G0 n’effectuent ni réplication d’ADN,
ni mitose, leur cytoplasme ne contient pas de cycline et le
facteur de transcription E2F y est maintenu inactif par la protéine Rb.
Ces cellules sont en dehors du cycle cellulaire mais elles peuvent, si elles
sont stimulées par des facteurs mitogéniques extérieurs,
y entrer à nouveau.
La transition de l’état de repos vers la prolifération est
dépendante de l’action de facteurs mitogènes ou facteurs
de croissance (ou d’autres stimulus extracellulaires). La liaison
du facteur de croissance à son récepteur transmembranaire provoque
une cascade de signaux intracellulaires : activation d’un petite GTPase,
Ras, qui conduit à l’activation de la cascade MAPKinase et enfin
à l’activation du gène de la protéine Myc,
qui est un facteur de transcription.
Myc déclenche la transcription du gène de la Cycline
D.
La voie Ras - MAPKinase permet, suite à la stimulation
par des facteurs de croissance, de déclencher l'expression du gène
codant la Cycline D. Les traductions de Myc
et de la Cycline D ont lieu dans le cytoplasme.
En présence de cycline D, le complexe Cycline D / Cdk 4 peut se former
et être activé. Contrairement à la Cycline B, dont le moment
de la dégradation est réglé d'une façon précise,
la Cycline D est continuellement dégradée par SPC (S-phase
Promoting Complex), ubiquitine ligase, qui est présente en permanence
dans la cellule. Le maintien du complexe Cycline D / Cdk 4 est donc le résultat
d'un équilibre entre stimulation de la synthèse et dégradation.
En absence de facteurs de croissance, la Cycline D n'étant plus synthétisée,
la cellule se retrouve sans complexe Cycline D / Cdk4 actif. La cellule retourne
alors en G0.
La Cycline D est dégradée
grâce à l'action du complexe SPC. Ce complexe permet
l'ubiquitinylation de la Cycline D, qui est alors détruite par
le complexe du protéasome.
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Mise
en ligne : juin 2004 |