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La croissance de la cellule végétale
08-Comment un pH acide stimule t-il la croissance?

L'action de l'auxine à court terme fait intervenir une secrétion de protons (ATPases membranaires) qui se traduit par une acidification de l'espace pariétal. On sait d'autre part que la plasticité de la paroi et la pression de turgescence sont les deux éléments régulateurs de la croissance.

Elongation de segments excisés d'hypocotyles de soja mesurée par auxanométrie. Les échantillons sont incubés dans un tampon à pH 6,4. Au moment indiqué par la flèche, le milieu est changé par un tampon à pH 4,5 (courbe noire).

 

Le pH doit donc modifier directement ou indirectement la structure pariétale de manière à permettre une déformation irréversible (plasticité) de celle-ci à condition que la pression de turgescence (moteur) soit suffisante. Le schéma ci-dessous représente une image très simplifiée de l'architecture de la paroi primaire.

Schéma de l'architecture pariétale.
Seules ont été représentées les fibrilles de cellulose et les molécules d'une hémicellulose particulière, les xyloglucanes qui semblent jouer un rôle de liaison entre les fibrilles de cellulose (chez les Dicotylédones). Les cercles représentent les molécules de glucose. Les proportions ne sont pas respectées.
 

Voyons ce qui pourrait se passer si une traction ("in vivo" : une augmentation de la turgescence) déformait la paroi sans qu'aucune modification de l'architecture n'intervienne.

Représentation schématique d'une séquence traction/relâchement sur une paroi seulement élastique.
 

Ce schéma montre que ce type d'hypothèse architecturale permet d'expliquer les déformations réversibles (élastiques) dues aux variations de la pression de turgescence.

Voyons ce qui peut se passer en présence d'un pH très acide. Celui-ci peut détruire les liaisons H qui réunissent les molécules de xyloglucanes aux fibrilles de cellulose.

Représentation schématique d'une séquence traction/relâchement sur une paroi en présence d'un pH susceptible de rompre l'ensemble des liaisons H entre les fibrilles de cellulose et les xyloglucanes.
 

Dans ce cas, les liaisons H rompues, la déformation produite par la tension serait irréversible mais ne pourrait s'arrêter (donc être régulée) que si les liaisons H se reformaient. Ceci impliquerait un retour quasi immédiat au pH d'origine ce qui est peu probable.

D'autre part, le pH qui agit" in vivo" n'est pas aussi acide. On observe une nette différence entre la stimulation de la croissance cellulaire et la stimulation de l'extension pariétale par les pH acides. L'expérience suivante est réalisée successivement sur des échantillons vivants (mesure de l'élongation par auxanométrie) et sur des échantillns morts (fantômes de paroi, mesure de l'extensibilité par extensométrie). Dans les deux cas, les échantillons ont été soumis à une séquence pH7 / pH4,7 / pH3.

Croissance d'échantillons vivants (segments excisés d'hypocotyle de soja) enregistrée par un auxanomètre.
Les résultats sont transformés (par dérivation) en vitesse d'élongation (micromètre/minute). Les échantillons sont placés dans un milieu tamponné à pH7 puis le milieu est changé par un pH 4,7 puis par un pH3.
Le pH légèrement acide (4,7) produit une accélération de croissance importante et durable de même amplitude que de l'auxine. Le pH très acide (3) provoque une stimulation de croissance forte mais non durable. Après moins d'une heure la vitesse de croissance devient même négative ce qui montre l'effet létal de ce pH.

Extensibilité de fantômes de parois (segments excisés d'hypocotyle de soja tués par le méthanol bouillant) enregistrée par un extensomètre.
Les résultats sont transformés (par dérivation) en vitesse d'extension (micromètre/minute). Les échantillons sont placés dans un milieu tamponné à pH7 puis le milieu est changé par un pH 4,7 puis par un pH3.
Le pH légèrement acide (4,7) ne produit aucune stimulation de l'extensibilité. Seul un pH très acide (3) provoque une stimulation de l'extensibilité pariétale

 

Une simple baisse de pH n'agit donc pas directement (effet physico-chimique) puisque l'effet d'un pH très acide agit sur les propriétés de la paroi isolée mais pas sur l'échantillon vivant. Au contraire, une baisse de pH, dans un registre physiologique, permet une stimulation importante de la croissance des échantillons vivants mais n'a pas d'effet simplement physico-chimique sur les parois isolées.

CONCLUSION

On conclut de cette série d'expériences, que la régulation de la croissance par la baisse de pH induite par l'auxine nécessite un processus biologique et pas seulement physico-chimique.

Deux substances régulatrices sont actuellement candidates. Elles devraient agir au niveau de l'association xyloglucane/cellulose. Ce sont :

Pour voir sous forme d'une animation un aperçu simplifié des différentes hypothèses :

Schéma animé

Les questions à revoir pour comprendre ce type d'expérience :

Les aspects structuraux sont développés dans un autre document : la paroi primaire


Roger PRAT
 
Dernières modifications : 20 octobre 2004
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