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Les plantes carnivores
Dionaea (Droseraceae)


Le genre Dionaea comprend une espèce unique (Dionaea muscipula Ellis.). Sa répartition est limitée à l'Amérique du Nord, dans la seule région à la limite du sud de la Caroline du Nord et du nord de la Caroline du Sud. (aire discontinue sur un territoire de 45000 km2). Cette espèce est en régression. Elle pousse sur des sols pauvres en sels minéraux, où l'eau est généralement accessible aux racines. Comme de nombreuses plantes carnivores, elle supporte mal la concurrence. En revanche, elle se développe bien sur des sols soumis à des feux fréquents.

La Dionée, un exemple de piége actif à mâchoires.
La rapidité avec laquelle le piège de la Dionée se ferme a attiré très tôt l'attention. Reprenant des observations faites avant lui, Charles Darwin (1875) a expérimenté sur la Dionée.
La surface de la feuille est beaucoup moins sensible au choc, ce qui permet de la manipuler sans qu'elle se ferme.
Le piège au repos apparaît comme une paire de mâchoires grandes ouvertes au point d'offrir à la vue une surface horizontale. Il est garni de dents à la périphérie. La nervure médiane apparaît comme une charnière autour de la laquelle les mâchoires s'articulent. En fait ce sont les modifications au sein des mâchoires qui jouent le rôle déterminant dans le mouvement des pièges. La nervure médiane ne joue pas le rôle d’un gond.
Sur chacune des mâchoires du piège, 3 poils rigides sont insérés. La base rétrécie du poil est constituée de cellules plus souples.

Vues de la plante entière.

Inflorescence et fleurs de Dionée

Phase 1 : phase rapide
Très tôt on a décrit plusieurs phases de fermeture.
Elle commence à la stimulation des poils sensibles. Chez un piège nouvellement actif, ne s'étant jamais fermé auparavant, la stimulation de celui-ci engendre des transformations. La face supérieure presque plane de chaque mâchoire devient concave et se rapproche de la mâchoire qui lui fait face. Les dents marginales rentrent en contact et deviennent intriquées. A travers la grille qu'ils forment on peut voir encore l'intérieur du piège.

Pour voir ce phénomène en vidéo

  • séquence A : faible définition, 160x120 pixels, 96 KO
  • séquence B : meilleure définition, 320x240 pixels, 1,4 MO.

A cette phase rapide succèdent d'autres phase plus lentes qui s'étalent sur plusieurs heures à plusieurs jours.
Phase 2
Dans les 5 à 30 minutes suivantes, l'espace entre les deux mâchoires disparaît.

Attention dans cette série les pièges photographiés peuvent appartenir à des feuilles différentes.
Phase 1
Phase 2

Phase 3
La bordure des mâchoires (qui maintenant se font face) s'applique étroitement sur quelques mm. Les dents marginales du bord du piège se redressent. L'absence ou la présence d'une proie digestible entraîne des modifications morphologiques du piège.

Piège en fin de fermeture
Phase 3

Après, la digestion, si elle a lieu, se déroule.

La libération d'enzymes est conditionnelle à la présence de certains stimulus chimiques.(Voir chapitre digestion)
Si le piége est vide ou s'il contient un objet indigeste comme une bille de verre, il n'y a pas de sécrétion de liquide. Le piége se rouvre en une journée environ.
En présence d'une proie digestible en contact avec les glandes digestives, un mucus est secrété qui joue le rôle d'un joint d'étanchéité. Les parois du piége s'appliquent étroitement contre la proie. La poche au cours de la digestion diminue de volume mais elle présente aussi des oscillations visibles lors de prise de vue en accéléré.

Piège fermé au cours de la digestion.

Le piège ne se rouvre qu'environ deux semaines plus tard.
A partir du stade de fermeture précédant on peut décrire l'ouverture du piège par une séquence inverse, liés à des phénomènes de croissance irréversible. Les parois deviennent plus convexes, les mâchoires s'écartent tout en restant jointives sur leurs marges. Puis les marges du piège s'écartent, les dents marginales sont encore contiguës. Enfin le piège s'ouvre.

Mécanismes possibles de fermetures du piége.
Les scientifiques se sont posés très précocement une série de questions. Quel est, ou quels sont les signaux que perçoivent la plante. Où ? Comment sont ils traduits pour permettre une transmission et aboutir à une série d'actions complexes (un mouvement extrêmement rapide de fermeture, puis, toujours dans ces phases de fermeture, une modification plus lente du piège. Dans le même temps, la plante distingue la présence ou l'absence de proie digeste ce qui déclenche ou non une sécrétion d'enzymes digestives (voir le chapitre digestion) . Enfin le piége se rouvre.

Lorsque le stimulus est un choc, Comment est il perçu, où ?

Dès 1873, des mesures de potentiel ont été effectuées parce qu’un signal électrique pouvait à priori expliquer la rapidité de la fermeture du piège. La fermeture rapide du piège est corrélée avec le déclenchement d'au moins deux potentiels d'action (PA). Ces variations de potentiels se propagent le long des mâchoires.

L'imbibition des pièges par une solution contenant l'ion Lanthane (La+++) (Hodick et Sievers 1989, Fagerberg 1991), qui est un inhibiteur des canaux calcium ou la perfusion des pièges par un puissant chélateur du calcium, anesthésie les pièges (Hodick et Sievers 1988,) ou encore l'emploi simultané d'un chélateur et d'un antagoniste des canaux calcium (Fagerberg 1996). Ceci suggère que le PA est déclanché par l'ouverture de canaux calcium sensible à des contraintes imposées à la membrane.

L'existence de membranes sensibles aux chocs a été démontrée chez des végétaux plus simples. Chez des Algues, des Characeae, on a pu démontrer que ces membranes sont sensibles aux stimulus mécaniques auxquelles elles répondent par un PA faisant intervenir des canaux Calcium et une augmentation de la concentration du cytoplasme en ions Ca++.
Au contact d'une proie, le poil se penche car les cellules constituant la base rétrécie de son pied sont souples et non recouvertes d'une cuticule épaisse.

 

Trois poils sensibles sur chacune des mâchoires du piège
Détail de la base rétrécie d'un poil sensible
Détail d'un poil sensible

Une seule stimulation modérée du poil ne suffit pas à déclencher la fermeture pour une température extérieure de l'ordre de 21°C (A 31°C il ne faut en général qu'une stimulation [Brown 1910]). Il est nécessaire que, dans les 20 secondes qui suivent, le même poil ou un autre poil sensible soit stimulé pour que le piège se ferme.)

En fait si on augmente l'intervalle de temps (Δt) entre deux stimulations d'un poil, on peut néanmoins déclencher une fermeture si l'on augmente le nombre de stimulations. Pour Δt = 60 s, il faut 5 stimulations pour obtenir une fermeture de 100% des feuilles stimulées. La fermeture dure alors 1s. Si Δt =20 minutes, il faut environ 15 stimulations pour que la fermeture commence et puis environ 1h30 pour qu'elle soit achevée (Brown 1916). Il a été suggéré que la nécessité de plusieurs PA pour une fermeture rapide traduit le fait qu'un seul PA ne libère pas assez d'ions Ca++ dans le cytoplasme. Ces ions calcium sont nécessaires aux réactions biochimiques aboutissant à un mouvement. Il faut en quelque sorte une confirmation d'un mouvement pour déclencher la fermeture. On peut imaginer que c'est une protection contre la fermeture à vide du piége. Le piége peut se fermer selon à des vitesses variables de 1/30ème de seconde à 3 secondes.

Comparaison de la sensibilité au choc du piège. Où est le récepteur ?
Si l'on considère la cellule avec sa paroi comme un tout, les cellules ont des sensibilités différentes. La surface du piège est peu sensible aux stimulations mécaniques à l'exception des poils sensibles. Les membranes de la base rétrécie des poils où les cellules présentent le moins de cuticule sont soumises à des tensions amplifiées par les mouvements de la partie rigide du poil sensible. (Benolken et Jacobson, 1970. Selon Hodick et Sievers (1989) la spécialisation du récepteur ne provient pas de particularité de la membrane plasmique. Cette étude montre que les potentiels d'actions des membranes des cellules des différents tissus du piége sont identiques (même amplitude, même durée dans le temps). La présence d'une cuticule épaisse, ou la situation en profondeur des cellules du mésophylle les protégent des chocs. Toutes les cellules des lobes du piége peuvent faire office de récepteur du stimulus mécanique mais la morphologie des poils sensibles et de leur base leurs fait jouer un rôle particulier, car un mouvement imposé à un poil provoque un étirement amplifié au niveau des cellules de la base de celui-ci.
D'autres stimulus provoquent la fermeture rapide du piège : des chocs sur les mâchoires, des piqûres, ainsi que des chocs thermiques localisés au piège.

Quel lien entre le potentiel d'action et la fermeture du piège? (perception, traduction, transmission,traduction, réponse)
La transmission de PA mesurables sur la surface des lobes du piège en font de bons candidats comme transmetteur de l'information.(Un objet bouge dans le piége, le piége doit se fermer).
On ne peut actuellement reconstituer la suite des événements qui aboutissent à la fermeture du piège bien que l'on connaisse ou suspecte des étapes.
Tous ces phénomènes sont difficiles à analyser à cause de la sensibilité du piège de la rapidité du mouvement de fermeture, de la difficulté de suivre l'évolution de la face interne (ventrale) du piège une fois celui-ci refermé et qu'une analyse des changements des cellules de l'intérieur du piège entraîne la destruction du piège.
Des méthodes d'études non destructives ont été employées conjointement à des méthodes destructives nécessaires pour étudier l’anatomie et la physiologie.

Les méthodes non destructives.
Des points sont régulièrement apposés sur les faces du piège. Le suivi des marques sur la face inférieure du piège (Brown, 1916, Hodick et Sievers, 1989) montre que la fermeture des pièges se traduit par un accroissement de la face inférieure des pièges, suivi d'un accroissement de la face supérieure lors de la réouverture. Ces accroissements se font principalement dans le sens perpendiculaire à la nervure médiane.
Fagerberg et Howe,(in Fagerberg, 1996) réalisent des empreintes des faces inférieures des pièges. Ces empreintes sont renouvelées au cours du temps. L'empreinte des cellules est mesurée. Les cellules de l'épiderme inférieur du piège croissent et décroissent, mais la taille des cellules ne change pas uniformément au cours de la fermeture puis de l'ouverture du piège.
Des études impliquant la destruction du piège ont mis en évidence d'autres phénomènes.

Les méthodes destructives.

Des variations de teneur en ATP

On constate qu'une à trois seconde après la fermeture du piège, la concentration en ATP chute au niveau de la nervure médiane (Jaffe, 1973) ainsi que celle des lobes (diminution de près de près de 30%) ( Williams et Bennett, 1982). Ces derniers auteurs, s'appuyant sur des expériences de modification du pH de la paroi, ont émis l'hypothèse que cette consommation d'ATP reflèterait le fonctionnement d'une pompe à proton qui jouerait un rôle dans la modification de la plasticité et la croissance de l'épiderme externe de la Dionée. Ce serait une croissance acide extrêmement rapide.

Des différences des propriétés d'extension des parois selon leur orientation par rapport à la nervure médiane.

D'autres auteurs (Hodick et Sievers, 1989), reprenant des expériences d'infiltrations de tampons de pH donnés dans les parois des pièges contestent cette hypothèse. Ils font remarquer que les expériences où il est imposé un pH donné aux parois se heurtent à l'imperméabilité des épidermes. La cuticule de l'épiderme supérieur est encore plus épaisse que celle de l'épiderme inférieur de la Dionée.
Afin d’anesthésier à un stade ouvert les pièges ces auteurs utilisent le chlorure de Lanthane qui bloque les canaux calcium ainsi qu'un chélateur de cet ion.
Afin de s'assurer que les pièges réagissent aux stimulations, les auteurs expérimentent sur des pièges s'étant déjà fermé une fois. Ils font plusieurs constatations.
Ils constatent que préalablement à la fermeture du piége, les tissus du cortex et de la moelle sont extensibles et sous tension. En effet que l'on retire l'épiderme supérieur ou inférieur d'un lobe du piège, le lobe se courbe du coté de l'épiderme intact.

Sur des piéges ouverts et anesthésiés, sur des pièges fermés, anesthésiés ou non, des bandes de piège contenant une partie du cortex et l’épiderme inférieur ou l’épiderme supérieur sont découpées perpendiculairement à la nervure médiane.

Les propriétés élastiques (réversibles) et plastiques (irréversibles) de la moitié inférieure et de la moitié supérieure de chacune de ces bandes sont mesurées. Sur les pièges ouverts, la face inférieure et la face supérieure ont la même extensibilité. Par contre, que le piège fermé soit anesthésié ou non, la moitié inférieure des piéges est 2 fois plus élastique que la moitié supérieure et, si l'on considère la plasticité, le rapport est de 7.
Des observations au microscope polarisant corrobore cette anisotropie [variation d'une propriété physique différente selon la direction considérée].
Au microscope polarisant alors que toutes les parois des cellules des tissus orientées parallèlement à la nervure médiane polarisent la lumière, il n'en n'est pas de même pour les cellules corticales et de la moelle, orientées perpendiculairement à celle-ci. Ceci traduit, selon les auteurs cités, le renforcement des parois des cellules dans le plan parallèle à la nervure.

Photomicrographies en lumière polarisée (polaroïdes croisés).
Coupe transversale d'un lobe parallèlement à la nervure médiane. Le passage de la lumière à travers les parois indiquent que de nombreux micelles de cellulose sont parallèles au plan de la coupe et limite l'extensibilité des parois dans ce plan. Coupe transversale d'un lobe perpendiculairement à la nervure médiane du piège. Les parois de l'épiderme supérieur laissent passer la lumière ainsi que les grains d'amidon et très légèrement les vaisseaux. Les parois restant sombres ne sont pas renforcées par des micelles orientés de cellulose et sont susceptibles d'extension.

De même une coupe perpendiculaire à la nervure médiane d'un piège ouvert paralysé, soumise à une plasmolyse, se courbe. Une coupe du même piège faite parallèlement à la nervure médiane, soumise aux mêmes conditions, ne change pratiquement pas de courbure. Ceci traduit des possibilités d'extensibilité différentes.
Les auteurs en tirent les conclusions qu’avant la fermeture du piége le cortex est sous pression et que ce sont les épidermes inextensibles qui maintiennent la forme du piège. Lors de la fermeture du piège on assiste à une modification de l’extensibilité de l’épiderme inférieur
Le fait que les cellules participant à l'ouverture du piège soient différentes de celles qui participent à la fermeture, et surtout le fait qu'un piège peut se fermer et s'ouvrir un nombre limité de fois suggère fortement que des phénomènes irréversibles de croissance sont à l'oeuvre.

De nouvelles expérimentations non destructives utilisent des modélisations physiques

Comment décrire la géométrie des pièges : par des mesures de l’accroissement relatif de la face inférieure.
A l’aide d’empreintes et de marques sur la face inférieure des pièges de Dionée, Y. Forterre et al., (2006) ,reprenant des techniques déjà utilisées, étudient la dynamique de fermeture de ces pièges, (fermeture en 0,1 s). Ils mesurent également de façon détaillée les déformations subies par cette face. Les accroissements des cellules sont sensiblement différents de ceux déterminées par Fagerberg et Allain. En effet selon les premiers les cellules de la marge du piège se raccourcissent mais le fait marquant est un important allongement de cette face dans une direction perpendiculaire à la nervure médiane, qui peut atteindre 9% au voisinage de celle-ci.
Comment décrire la géométrie des pièges : par des mesures des rayons de courbures de la face inférieure.
Ces nouvelles études font intervenir la physique des transferts de liquide dans des milieux poreux et celle de l'élasticité des solides en plaques minces. Les physiciens qui étudient ce dernier sujet et qui s'intéressent en particulier aux phénomènes de flambage, apportent un nouvel éclairage sur les temps caractéristiques du mouvement chez les végétaux. La théorie de ces phénomènes est complexe, ces travaux faisant appel à des calculs mathématiques qui ne peuvent qu’être évoqués ici. (Voir les articles de J. M. Skotheim, L. Mahadevan, (2005) et de Forterre et al. (2005)). Ces physiciens s’intéressent aux valeurs des deux rayons de courbure du piège c'est-à-dire à ceux mesurés dans des plans respectivement perpendiculaires et parallèles à la nervure médiane. (Pour les sens de courbure et les rayons de courbure voir les liens de cette page).

La physique de l’élasticité des solides en plaque mince offre un modèle expliquant les changements brusques de forme du piège.

Les phénomènes à l’œuvre dans la fermeture du piège de la Dionée sont analogues à ceux qui président aux changements de courbure d’une calotte sphérique élastique. Le changement des courbures des mâchoires de ce piège nécessite une accumulation d’énergie pour arriver à un seuil d’instabilité mécanique. Une fois ce seuil atteint, cette énergie peut se convertir en énergie cinétique, correspondant à un mouvement brusque de fermeture du piège par un phénomène analogue au retournement d’une coque élastique (instabilité de flambage).

L’énergie élastique du système dépend de son rayon de courbure dit "naturel" (contrôlé par la plante) dans un plan perpendiculaire à la nervure principale. Pour supprimer l’influence de la courbure exercée par les tissus selon un axe parallèle à la nervure médiane, des bandes étroites sont découpées perpendiculairement à cette nervure. Ces lambeaux se courbent spontanément et leur rayon de courbure, dit naturel selon cette orientation est mesuré.  L’énergie élastique dépend aussi de la valeur d'un paramètre a qui détermine l'existence et la position d'un seuil d'instabilité du système. Ce paramètre (sans dimension) peut s'écrire
a= L4/ (h2.r2) où L est une longueur typique de la feuille (L = (longueur du piége parallèlement à la nervure médiane + largeur du piège perpendiculairement à la nervure)/4), h est son épaisseur et r un rayon de courbure du piège ouvert. Pour une feuille dont le paramètre a est supérieur à une valeur critique d'environ 0,8, une très faible déformation de la feuille, consécutive par exemple aux évènements qui suivent la détection de la présence d'un insecte dans le piège, induit un brusque changement du sens de courbure des faces du piège et donc celui-ci se referme, sa forme passe alors de concave à convexe.

C’est le principe à l’œuvre dans l’ouverture des boîtes de bonbons où il faut appuyer sur le couvercle métallique jusqu’à ce que le changement brusque de courbure de celui-ci permette d’ouvrir la boîte. (Voir aussi l’objet utilisé le 6 juin 1944, appelé criquet, qui est un exemple de la conversion de l’énergie accumulée puis libérée et transformée dans ce cas pour partie en son.)

Le propre de nombreux mouvements observés expérimentalement est de comporter des oscillations autour d’un point d’équilibre et une phase d’amortissement. L'exemple type de ce mouvement est celui d'une masse suspendue à un ressort qui, après avoir été lâchée, oscille et finit par s'arrêter. Dans tous les cas les oscillations sont dues à une force de rappel "élastique", correspondant à une énergie potentielle présentant un minimum au point d'équilibre. L'amortissement est toujours dû à des forces "de frottement" qui dissipent progressivement l'énergie cinétique du système.

Le temps de fermeture du piège est beaucoup grand que celui prévu par la théorie.

Des considérations théoriques permettent un calcul du temps que mettrait le piége de Dionée pour se fermer dans le cas où le mouvement serait dû uniquement à une force de rappel élastique. Ce temps est environ 100 fois plus petit que le temps mesuré. La prise de vue à une fréquence de 400 images à la seconde ne montre pas d’oscillation et met donc en évidence un amortissement très efficace.

Qu’est ce qui peut ralentir la fermeture des pièges de Dionée ? Où l’on se souvient qu’une plante c’est beaucoup d’eau.

Cet amortissement étant trop important pour être dû aux frottements de la plante sur l'air, les auteurs de ces études l’ont attribué à la résistance à la traversée des pores des parois des cellules de la plante par l'eau interstitielle nécessaire à l'accroissement de volume de la face inférieure du piège, détectable par l'allongement de celle-ci dans la direction perpendiculaire à la nervure médiane (voir plus haut). Plus il y a de pores, plus le transfert se fait rapidement. Ces auteurs ont pu évaluer l'ordre de grandeur du temps de fermeture du piège pour un tel amortissement. Ce temps est proportionnel à la viscosité du fluide, ainsi qu'au carré de l'épaisseur de la feuille et inversement proportionnel à la fois à la perméabilité de la feuille et à son module d’Young. (Voir encadré plus bas).

Le temps ainsi calculé théoriquement est compatible avec le temps de fermeture observé expérimentalement, ce qui conforte l'hypothèse d'un tel amortissement "hydraulique" lors de la fermeture du piège de Dionée.

Remerciements :
Les auteurs remercient M. Didier Schmaus, chercheur à l’institut des NanoSciences de Paris et professeur de physique à l’université Paris 7 pour les conseils et les explications qu’il nous a prodigués dans la partie modélisations physiques de ce texte.

Vocabulaire :

Module d’Young : définition
Ce coefficient (E) précise le lien de proportionnalité entre une contrainte (force par unité de surface) exercée dans une direction et l’allongement relatif de l’objet dans cette direction.
E = (force /surface) / ( Δl/lo ); Le module d’Young mesuré chez la Dionée a pour valeur 10 MPa. Cette valeur est à comparer à celle de la fibre de coton 10 000 MPa, ou à celle de la paroi de l’algue Nitella (700 MPa) valeurs faibles par rapport à celle de l’acier 200 000 MPa. Chez la Dionée une contrainte de 0,1 MPa entraîne un allongement de 1%.

Rayon de courbure, courbure :
http://fr.wikipedia.org/wiki/Rayon_de_courbure#Courbure_d.27un_arc
courbure moyenne :
http://fr.wikipedia.org/wiki/Courbure_moyenne

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Jean-Pierre RUBINSTEIN, Roger PRAT
 
Dernières modifications :15 mai 2007
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