• Le chloroplaste utilise l’énergie lumineuse pour synthétiser des substances carbonées (trioses, différents hexoses comme le glucose) (+substances azotées…).
• L’ATP et le NADPH formés par les réactions primaires ne sont pas exportés à l’extérieur du chloroplaste et sont immédiatement utilisés pour la synthèse des trioses phosphate dans le chloroplaste.
• La cellule chlorophyllienne utilise les trioses fournis par la photosynthèse pour synthétiser du saccharose (dans le cytoplasme) et pour réaliser son métabolisme grâce à leur oxydation par la respiration (dans la mitochondrie)
• Cela revient à rechercher comment les synthèses effectuées dans le chloroplaste peuvent être transférées au reste de la cellule.
  
  1-La sortie des trioses-phosphate

Les trioses, principale production du cycle de Calvin, sont transférés dans le cytoplasme en échange de phosphate inorganique grâce au transporteurs trioses-P/Pi associés à l'envelppe du chloroplaste

fonctionnement du transporteur trioses-P / Pi.

Les trioses exportés jouent un rôle clé dans le métabolisme de la cellule chlorophyllienne (voie de la glycolyse puis respiration mitochondriale) et dans la synthèse du saccharose avant son exportation vers les autres organes de la plante.

2-Synthèse de saccharose

Dans le stroma, les trioses-P (aldPG et DHAP) sont convertis l'un dans l'autre par isoméristion. Le transporteur des trioses qui est spécifique des deux formes exporte préférentiellement le DHAP. A partir du moment où il y a une arrivée importante de trioses, ceux-ci peuvent suivre deux voies :

1) "descendre" dans la glycolyse vers l'acide pyruvique et alimenter la respiration mitochondriale, source d'énergie pour l'ensemble des réactions métaboliques de la cellule,

2) ou "remonter" dans les réactions de la glycolyse et permettre ainsi la formation de glucose 1-phosphate (G-1P).

Synthèse de glucose-1P à partir des trioses-P.

Le G-1P est à l'origine de la synthèse de saccharose mais doit être associé à une molécule très riche en énergie, l'Uridine Tri Phosphate (ou UTP). Il en résulte de l'uridine di-phosphate-glucose (ou UDPG, réaction 1)

Voies simplifiées de la synthèse de saccharose : par l'utilisation de fructose (2) ou de fructose 6-P (3).

L'UDPG, associé au fructose, permet d'obtenir du saccharose (2) ou du saccharose-P (3).

Remarque : Dans le chloroplaste, la synthèse d'amidon suit sensiblement la même voie mais dans de nombreux cas, l'UTP et l'UDPG sont remplacés par l'ATP et l'ADPG.

Le saccharose représente le principal composé organique carboné exporté de la cellule chlotophyllienne vers les autres cellules hétérotrophes de l'organisme végétal.

3-Métabolisme général de la cellule chlorophyllienne

Les trioses phosphates peuvent alors entrer directement dans la voie de la glycolyse et ainsi alimenter le cycle de Krebs. La respiration permet alors de former les intermédiaires énergétiques (ATP et NADH) nécessaires aux synthèses de la cellule. L'excès de trioses importés du chloroplaste permet la synthèse de saccharose qui sera exporté vers les autres cellules de l'organisme. Il existe une relation directe entre la synthèse d'amidon au cours de la photosynthèse dans le chloroplaste et la synthèse de saccharose dans le cytoplasme.

Les trioses-phosphate, plaque tournante du métabolisme de la cellule chlorophyllienne.

Comme on le voit, le transport des trioses-P constitue un lien important dans le métabolisme coordonné du chloroplaste et du reste de la cellule chlorophyllienne.

4-régulation

Dans la journée en lumière forte, la photosynthèse est excédentaire. Le surplus de substances carbonées synthétisées est mis en réserve sous la forme d’amidon.

La nuit, l'amidon formé au cours de la journée peut être hydrolysé et constitue ainsi la source de nutriment en absence de synthèse active.
Ainsi, la nuit comme le jour, le chloroplaste possède une certaine concentration de produits carbonés susceptibles d’être exportés vers le cytosol.

Utilisation de l'amidon et exportation de trioses la nuit en absence de photosynthèse

Selon le niveau d’utilisation par le métabolisme énergétique de la cellule, les composés formés peuvent être excédentaires. Ils sont alors transformés en saccharose susceptible d’être exporté hors de la cellule.

5-Les navettes

Les intermédiaires énergétiques fournis par le chloroplaste (ATP et NADPH) ne peuvent être exportés directement.

Des systèmes de navette enzymatiques comme celui formé par les isoformes de GAPDH localisées dans le stroma et le cytosol (respectivement à NADPH et NADH) conduisent à l'exportation du NADPH et de l'ATP à travers l'enveloppe du chloroplaste sous la forme d'acide phosphoglycérique grâce à un échange DHAP / APG.

 

Exportation du NADPH et de l'ATP du chloroplaste via le système de navette formé par le GAPDH

 

19 - Bilan

SOMMAIRE

21 - Dans la plante entière

Pour accéder aux autres pages du document
01 - Quels sont les organismes autotrophes?	13 - Structure et fonctionnement du thylacoïde
02 - Où se déroule la photosynthèse?	14 - Comment se forme l'ATP ?
03 - Comment établir l'équation globale de la photosynthèse?	15 - Stucture et fonctionnement de l'ATP synthase
04 - Quels sont les pigments de la photosynthèse?	16 - Quel est le premier corps formé?
05 - Comment mesurer la photosynthèse?	17 - Les étapes du cycle de Calvin
06 - Action des facteurs externes	18 - La photorespiration
07 - La photosynthèse se découpe en deux groupes de réactions	19 - Bilan
08 - Qu'est ce qu'un photosystème ?	20 - Dans la cellule chlorophyllienne
09 - Structure et fonctionnement du PSII	21 - Dans la plante entière
10 - Le système d'oxydation de l'eau	22 - La photosynthèse en C4
11 - Structure et fonctionnement du PSI	23 - La photosynthèse des plantes CAM
12 - Le schéma en Z