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La Photosynthèse

09 - Structure et fonctionnement du PSII

 

Structure du PSII
Le PSII comprend trois domaines protéiques.

1 - L' antenne
Elle est constituée de deux parties :

  • une antenne périphérique ou distale renferme la moitié de la chlorophylle et le tiers des protéines du thylakoïde. Elle est constituée de protéines CAB auxquelles sont associées des molécules de chlorophylle a, chlorophylle b et des carotènes. C'est l'antenne majeure (ou LHCII pour "Light Haversting Complexe II"). Dans certaines conditions d'excès d'énergie lumineuse, cette antenne se dissocie et migre vers le photosystème I (antenne mobile).
  • une seconde antenne interne ou proximale est associée au "coeur" du PSII. Elle est constituée par des protéines (CP43 et CP47) auxquelles sont associées de la chlorophylle a et des carotènes. La chlorophylle b est absente de cette antenne.

2 - Le centre réactionnel
Il est constitué de deux sous-unités majeures : les protéines D1 et D2. Ce centre renferme :

  • un dimère de chlorophyllea qui absorbe à 680 nm correspondant à la chlorophylle "piège" appelée P680, qui, après excitation, cède un électron à une phéophytine (molécule de chlorophylle dans laquelle le Mg est remplacé par des protons).
  • des centres dits fer-soufre (Fe-S) qui jouent le rôle de transporteurs d'électrons (un seul électron est transporté par le centre Fe-S).
  • un cytochrome b559 (qui n'intervient pas directement dans le trajet des électrons mais est impliqué dans la dissipation thermique de l'excès d'énergie lumineuse en cas de surexcitation des chlorophylles).
  • deux molécules de plastoquinone liées dites QA et QB (les quinones sont des transporteurs de deux e-).

3 - Le complexe d'oxydation de l'eau ou OEC (pour "Oxygen Evolving Complex") encore appelé système Z
Il est constitué de différentes protéines (33, 23, 16) qui font saillie dans le lumen et qui renferment du manganèse (Mn). Quatre atomes de Mn sont présents par centre qui renferme également du Ca2+ et du Cl- comme cofacteur.

Représentation schématique du photosystème II dans la membrane du thylacoïde.
CAB: protéines de l'antenne périphérique (ou majeure), Car: carotène, Chla: chlorophylle a, Chlb: chlorophylle b, CP: protéines de l'antenne proximale, D1-D2: sous unités du centre réactionnel, LHCII: Light Harvesting Complex II (antenne majeure), OEC: Oxygen Evolving Complex, P680: dimère de chlorophylle a (molécule piège du centre réactionnel), Pheo: phéophytine, QA-QB: Plastoquinones, Tyr: tyrosine.

Comment se réalise la transformation de l'énergie lumineuse?

La séparation des charges

  • Dans l'antenne, il y a transfert d'énergie lumineuse (par résonnance) jusqu'au centre réactionnel. Depuis les formes principales de chlorophylle a (complexe protéine-chlorophylle a) Ca669 et Ca667 (maximum d'absorption : 669 et 667 nm) et de chlorophylle b (complexe protéine-chlorophylle b) Cb642 et Cb651 (maximum d'absorption : 642 et 651 nm), vers la molécule de chlorophylle a (molécule piège) P680.

Remarque 1 : le transfert d'énergie entre complexes pigmentaires se fait dans le sens des longueurs d'onde croissantes, donc d'énergie décroissante.
Remarque 2 : en pratique une excitation des chloroplastes par une radiation monochromatique à 650 nm revient à exciter quasiment exclusivement le PSII).

  • Dans le centre réactionnel :
    -Il y a excitation du P680 qui se désactive par voie photochimque en cédant un électron à la phéophytine. Il y a séparation des charges (P680+ - pheo-).
    -L'électron cédé à la phéophytine est ensuite transféré via le centre Fe-S, jusqu'aux quinones QA et QB qui stockent les électrons reçus un par un et les tranfèrent par deux sur l'accepteur suivant présent dans la membrane à l'extérieur du PSII : la plastoquinone (cf réaction de transfert d'électrons). La chlorophylle (P680+) récupère alors un électron provenant de l'oxydation de l'eau.
Fonctionnement simplifié du PSII.
La chlorophylle du centre réactionnel (P680) est excitée par un photon (P680*). Elle donne un électron à un accepteur d'électrons (Qox) qui devient réduit (Qred) et qui transmettra ces électrons le long d'une chaîne de transporteurs jusqu'à un accepteur final. Il manque alors un électron à la chlorophylle (P680+). Celle-ci est régénérée (P680) en recevant un électron d'un donneur d'électron (H20) qui devient oxydé (O2).

    • Dans le complexe OEC (Z)
      -Le fonctionnement du complexe repose sur le changement de valence des atomes de Mn.
      -Le transfert des électrons de l'eau s'effectue en une seule étape, les atomes de Mn acceptant quatre électrons à la fois.
      -Le complexe cède ensuite successivement en quatre étapes les électrons enmagasinés un par un à quatre molécules de P680+. A chaque étape, une molécule de P680 est régénérée.

Fonctionnement du centre réactionnel du PSII

Fonctionnement du PSII en place dans la membrane du thylacoïde.
D1-D2: sous unités du centre réactionnel, OEC: Oxygen Evolving Complex, P680: dimère de chlorophylle a (molécule piège du centre réactionnel), Pheo: phéophytine, PQ/PQH2: Plastoquinones, QA-QB: Plastoquinones, Tyr: tyrosine.

08 - Qu'est ce qu'un photosystème ?
10 - Le système d'oxydation de l'eau
Pour accéder aux autres pages du document
01 - Quels sont les organismes autotrophes? 13 - Structure et fonctionnement du thylacoïde
02 - Où se déroule la photosynthèse? 14 - Comment se forme l'ATP ?
03 - Comment établir l'équation globale de la photosynthèse? 15 - Stucture et fonctionnement de l'ATP synthase
04 - Quels sont les pigments de la photosynthèse? 16 - Quel est le premier corps formé?
05 - Comment mesurer la photosynthèse? 17 - Les étapes du cycle de Calvin
06 - Action des facteurs externes 18 - La photorespiration
07 - La photosynthèse se découpe en deux groupes de réactions 19 - Bilan
08 - Qu'est ce qu'un photosystème ? 20 - Dans la cellule chlorophyllienne
09 - Structure et fonctionnement du PSII 21 - Dans la plante entière
10 - Le système d'oxydation de l'eau

22 - La photosynthèse en C4

11 - Structure et fonctionnement du PSI 23 - La photosynthèse des plantes CAM
12 - Le schéma en Z  
François Moreau et Roger Prat
 
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