1 - Notion d’unité photosynthétique

Les pigments photosynthétiques impliqués dans le dégagement d'oxygène fonctionnent-ils séparément ou sont-ils associés dans des unités comprenant un grand nombre de molécules de chlorophylle qui coopèrent ensemble ?

Expérience d'Emerson et Arnold

Emerson et Arnold mesurent la production d'oxygène émise par des éclairs lumineux très brefs (inférieurs à 1 ms) envoyés en rafales d'une dizaine de secondes et d'intensité variable. La durée très brève de l'éclair laisse supposer que l'appareil photosynthétique conduisant à la libération de O₂ n'est excité qu'une fois pour chaque éclair.
Ils mesurent donc la production d'oxygène associée à une rafale puis ils expriment cette production par éclair (QO₂/éclair) en moles O₂/éclair.

Naturellement la production de O₂ varie selon l'intensité des éclairs.
La courbe montrant QO₂ émise par éclair en fonction de l'intensité de l'éclair indique une valeur maximale de production d'oxygène (QO₂ maximum).
Cette quantité peut être rapportée à la quantité de chlorophylles présentes dans le matériel (Qchl). La valeur du rapport Qchl/QO₂ qu'ils obtiennent est d'environ 2500, donc environ 2500 molécules de chlorophylles sont impliquées dans la libération d'une molécule de O₂. Il y a donc une unité photosynthétique permettant l'émission d'une molécule de O₂ qui comprend un ensemble d'environ 2500 molécules de chlorophylles (il a a donc une association d'un grand nombre de chlorophylles a sein d'une unité photosynthétique).

2 - Antenne et centre réactionnel

Les pigments présents dans les unités photosynthétiques forment une antenne qui collecte l'énergie lumineuse. Cette énergie est ensuite transmise au centre réactionnel qui contient une molécule de chlorophylle a particulière. Cette molécule piège cède alors un électron à un accepteur qui passe à l'état réduit. A ce stade l'énergie lumineuse est convertie en énergie chimique.
Le rôle de l'antenne peut être résumé simplement de la manière suivante : il y a en effet peu de chance qu'un photon touche directement la molécule de chlorophylle spécialisée du centre réactionnel. Par contre, si le flux de photons atteint simultanément un grand nombre de molécules de pigments et que cette information énergétique est transmise jusqu'à la molécule cible du centre réactionnel, alors, le rendement de la capture au niveau du centre réactionnel sera nettement amélioré. C'est ce qui se passe, et l'image d'une antenne parabolique permet de bien comprendre la capture de l'énergie.

Voici deux représentations très schématiques d'une antenne :

Représentation schématique d'une antenne de photosystème (schéma 1). L'antenne est schématisée par un entonnoir qui draine l'énergie des photons reçus par de nombreuses molécules de pigments jusqu'à une molécule de chlorophylle a correspondant au centre réactionnel. L'électron cédé par la chlorophylle à un accepteur primaire lui est rendu par un donneur primaire.

Représentation schématique d'une antenne de photosystème (schéma 2). Cette représentation montre que de très nombreuses molécules de pigments peuvent être excitées par les photons et qu'elles peuvent transmettre l'énergie reçue, par résonnance à la molécule de chlorophylle a du centre réactionnel

3 - Existence de deux photosystèmes (Effet Emerson et Lewis, 1943)

Sur des Chlorelles, en utilisant des conditions isoquantiques (même flux de photons) et une concentration de cellules très élevée pour absorber toute la lumière incidente (flux de photons limitant), ils mesurent l'action de radiations monochromatiques sur l'activité photosynthétique et observent que les radiations rouge sombre (supérieur à 685 nm) pourtant captées par les chlorophylles n'ont aucune efficacité sur la production d'oxygène.
Le rendement quantique, c'est-à-dire le rapport entre le nombre de molécules de O₂ émises et le nombre de photons absorbés diminue alors considérablement pour ce domaine spectral. Cette décroissance est appelée "chute dans le rouge".

Φ =	nombre de moles de O2 dégagées (ou de CO2 absorbées) ------------------------------------------------------------------- nombre de moles de photons absorbées

Rendement quantique en fonction de la longueur d'onde. On observe une chute brutale dans le rouge.

Emerson et Lewis montrent ensuite que la décroissance du rendement quantique dans le rouge est supprimée en ajoutant à la lumière rouge sombre une radiation de plus courte longueur d'onde.

Rendement quantique (exprimé en production d'oxygène) en fonction de la longueur d'onde d'un éclairement monochromatique. A : longueur d'onde variable (de 660 à 720 nm) B : longueur d'onde variable (de 660 à 720 nm) + une radiation monochromatique fixe à 650 nm On observe une augmentation du rendement quantique dans le domaine des grandes longueurs d'onde (>700nm) sous l'action d'une seconde radiation fixe de 650nm.

Cette expérience suggère l'existence de deux systèmes pigmentaires ou photosystèmes (deux ensembles de pigments).
- l'un qui n'absorbe pas la lumière au-delà de 680 nm et qui est associé au dégagement de O₂.
- l'autre qui absorbe au-delà de 680 nm et qui ne dégage pas de O₂.
L'effet synergique observé suggère que ces deux systèmes coopèrent en lumière blanche pour réaliser des réactions d'oxydo-réduction conduisant à l'émission d'oxygène.

Les réactions d'oxydo-réduction ont leur origine dans les centres réactionnels des photosystèmes. Le principe de fonctionnement est le même pour le photosystème qui dégage de l'oxygène et celui qui n'en dégage pas. Il peut être schématisé comme suit :

Représentation schématique du fonctionnement d'un photosystème. Cette représentation s'applique aussi bien aux photosystèmes I et II. La nature des donneurs et des accepteurs seront évidemment différentes.

La molécule de chlorophylle a spécialisée, associée au centre réactionnel de chaque photosystème, après avoir été excitée par la lumière, se désactive par voie photochimique. L'électron arraché à la molécule de chlorphylle est alors cédé à un accepteur (A) présent dans le voisinage immédiat de la molécule de chlorophylle. Il y a séparation de charge et apparition de molécule de chlorophylle a oxydée (Chl+). La molécule de chlorophylle est alors immédiatement régénérée (réduite) grâce à un donneur d'électrons (D). Ce mécanisme s'applique aussi bien aux photosystèmes I et II. La nature des donneurs et des accepteurs est naturellement différente. Dans le cas du photosytème II, le donneur d'électrons est la molécule d'eau, dont l'oxydation s'accompagne d'un dégagement d'oxyène (cf. Photosystème II).

 

07 - La photosynthèse peut se découper en deux groupes de réactions

SOMMAIRE

09 - Structure et fonctionnement du PSII

Pour accéder aux autres pages du document
01 - Quels sont les organismes autotrophes?	13 - Structure et fonctionnement du thylacoïde
02 - Où se déroule la photosynthèse?	14 - Comment se forme l'ATP ?
03 - Comment établir l'équation globale de la photosynthèse?	15 - Stucture et fonctionnement de l'ATP synthase
04 - Quels sont les pigments de la photosynthèse?	16 - Quel est le premier corps formé?
05 - Comment mesurer la photosynthèse?	17 - Les étapes du cycle de Calvin
06 - Action des facteurs externes	18 - La photorespiration
07 - La photosynthèse se découpe en deux groupes de réactions	19 - Bilan
08 - Qu'est ce qu'un photosystème ?	20 - Dans la cellule chlorophyllienne
09 - Structure et fonctionnement du PSII	21 - Dans la plante entière
10 - Le système d'oxydation de l'eau	22 - La photosynthèse en C4
11 - Structure et fonctionnement du PSI	23 - La photosynthèse des plantes CAM
12 - Le schéma en Z