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La Photosynthèse

06 - Influence des facteurs du milieu


La photosynthèse est influencée par les facteurs de l'environnement : la lumière (source d'énergie), le CO2 (source de carbone) et la température (qui affecte l'ensemble des réactions biochimiques).
La photosynhtèse est un processus complexe faisant intervenir de nombreuses étapes qui sont affectées de manière différente par les facteurs de l'environnement. De ce fait, les facteurs externes agissent indépendamment les uns des autres et le phénomène global obéit à la loi dite des "facteurs limitants" que l'on peut énoncer de la façon suivante :
lorsqu'un processus est contrôlé par plusieurs facteurs agissant indépendamment, son intensité est limitée par le facteur qui présente la valeur minimum. Le facteur est alors limitant et la vitesse du processus est proportionnelle à la valeur de ce facteur.

1 - Influence de la lumière (aspects quantitatifs)

L'objectif est de déterminer les valeurs d'intensité lumineuse qui permettent une activité photosynthétique optimale.
Les plantes sont éclairées avec une souce lumineuse permettant de réaliser une gamme d'intensités (flux de photons) comprises entre 0 et 600 à 800 mmoles (photons).m-2.s-1.
La photosynthèse nette est alors mesurée soit par le dégagement d'oxygène soit par la consommation de gaz carbonique.

Influence de l'éclairement sur la photosynthèse nette.
On détermine ainsi l'éclairement au point de compensation (Ic), l'éclairement saturant (Is), la respiration à l'obscurité (Ro) et le rendement quantique (
Φ)

On obtient des courbes biphasiques :
1) partie linéaire de pente (coefficient directeur) équivalente à Φ dans cette gamme d'éclairement, la lumière est limitante et Φ mesure le rendement de l'absorption des photons (= rendement quantique foliaire).
2) un plateau obtenu pour des valeurs d'éclairement plus ou moins élevées (IS = éclairement saturant ou optimal). Au delà, la capacité d'absorption des photons dépasse la capacité de leur utilisation. Les réactions d'assimilation du CO2 deviennent limitantes et la photosynthèse présente une intensité maximale.
3) Il existe une valeur de l'éclairement pour laquelle la Photosynthèse nette (Pn) est nulle : la photosynthèse compense juste la respiration. Cette valeur est appelée point de compensation pour la lumière (IC).


2 - Comparaison de la photosynthèse de plantes de lumière et de plantes d'ombre.

Courbes de saturation de la photosynthèse en fonction de la densité du flux de photons chez une plante de lumière et une plante d'ombre. Les autres facteurs (concentration en CO2 atmosphérique, température 25°C) sont maintenus constants. IC, intensité de compensation, ; IS, intensité saturante ; Φ, Rendement quantique foliaire. En bleu : plantes d'ombre ; en rouge : plantes de lumière.


Quand on compare le comportement de ces deux types de plantes on constate que :

  • ICO (ombre) est inférieur à ICL (lumière)
  • ΦO(ombre) est supérieure à ΦL (lumière)
  • ISO (ombre) est inférieur à ISL (lumière)

En d'autres termes, les plantes d'ombre présentent une intensité photosynthétique optimale et une intensité de compensation plus faible, mais une efficacité dans l'absorption des photons plus élevée (plantes des sous bois). Inversement, les plantes de lumière sont moins efficaces dans la capture des photons mais elle fixent davantage de CO2 (ex : plantes cultivées).

3 - Influence de la lumière, spectre d'action (aspects qualitatifs)

Objectif : déterminer l'influence de la qualité de la lumière (couleur) sur l'intensité photosynthétique. Réaliser un spectre d'action, c'est à dire un enregistrement de l'intensité de la photosynthèse en fonction de chacune des réactions monochromatiques composant la lumière incidente.
Le premier, Timiriazeff réalisait un spectre d'action en éclairant des plantes avec une lumière décomposée par un prisme. Chaque plante était éclairée par une couleur précise. Engelmann a réalisé le même type d'expérience (Expérience d'Engelman) au microscope en utilisant une algue filamenteuse éclairée par un spectre. Il utilise comme système de mesure biologique une bactérie, Bactérium thermo, avide d'oxygène, qui est dotée d'un chimiotactisme positif pour cette substance. Les bactéries se regroupent là où l'algue émet le plus d'oxygène, c'est à dire là où elle est éclairée par des radiations bleues ou rouges. Ces spectres ne tenaient pas compte du nombre de quanta de chaque radiation. Ils permettaient seulement une étude qualitative.

En effet pour que l'obtention d'un spectre d'action soit réellement quantitative, il faut le réaliser au moyen d'un illuminateur spectral permettant d'éclairer la plante avec des radiations de longueur d'onde comprises entre 400 et 700 nm. Il doit être réalisé dans des conditions isoquantiques et limitantes pour chacune des radiations utilisées.

Comparaison entre le spectre d'action et d'absorption :

Le spectre d'action de la lumière est ensuite comparé au spectre d'absorption du système photosynthétique étudié.

Comparaison entre le spectre d'absorption de pigments chlorophylliens et le spectre d'action de la lumière sur la photosynthèse d'une suspension d'algues unicellulaires.

  • Absorption (courbe rouge) en % de l’absorption totale de la lumière incidente par des chlorelles
  • Action (courbe bleue) : activité photosynthétique en unité arbitraire
Les spectres d'action et d'absorption ont été normés dans le rouge à 680 nm (maximum d'absorption des chlorophylles a).

Dans ces conditions, les deux spectres se superposent dans le bleu (vers 450 nm), s'écartent largement l'un de l'autre vers 460 nm (absorption des carotènes), vers 640 nm (absorption des chlorophylles) et chutent brutalement au delà de 680 nm.
Le dégagement de O2 est nul à 720 nm (il y a une "chute dans le rouge" de l'intensité photosynthétique).

La comparaison des deux spectres permet d'établir le rendement quantique du système photosynthétique étudié par chacune des radiations utilisées.
Le rendement quantique (Φ) est l'activité photosynthétique rapportée à la quantité de photons absorbés. Ce rapport entre l'intensité photosynthétique en µmoles O2.s-1 et la quantité de photons absorbée (= flux de photons en µmole.s-1) est reporté en fonction de la longueur d'onde de chaque radiation reçue par le système photosynthétique. On constate que les valeurs du rendement quantique sont proches pour les radiations bleues (Φ= environ 0,08) et rouges (Φ= environ 0,09). Il y a cependant une différence vers 480 nm et une chute drastique au delà de 680 nm.

Rendement quantique d’un dégagement de O2 d'algues unicellulaires (chlorelles).

4 - Influence de la concentration en CO2 


Les plantes aériennes assimilent le CO2 atmosphérique (0,035% de CO2) tandis que les plantes aquatiques absorbent soit le CO2 dissous (concentration faible : environ 10 µM à pH7), soit les ions bicarbonate HCO3 (concentrations élevées : de l' ordre du mM, mais variable en fonction du pH), qui sont ensuite convertis en CO2 grâce à la réaction catalysée par l'anhydrase carbonique.
La quantité de CO2 disponible est limitante dans des conditions d'éclairement moyen. Par conséquent, une augmentation de la photosynthèse est observée lorsqu'on augmente la concentration de CO2.

Influence de la concentration en CO2 de l'air sur la consommation en CO2 d'une plante verte.
La courbe présente une première partie pseudo linéaire pour laquelle le CO2 est limitant, et une seconde partie qui correspond à un plateau pour lequel l'éclairement est devenu limitant et la photosynthèse maximum dans ces conditions.

Lorsque l'on refait cette expérience (photosynthèse en fonction de la concentration en CO2), sous différents éclairements :

Effet de la concentration en CO2 sur la photosynthèse d'algues (chlorelles) pour différentes valeurs d'éclairement (comprises entre 280 et 700 µmoles.m-2.s-1).

Dans ces conditions on constate que dans la première partie des courbes, le CO2 est limitant pour un éclairement donné et que dans la deuxième partie des courbes l'éclairement est limitant pour une concentration de CO2 donnée.

5 - Influence de la température

Selon l'origine des plantes, l'optimum de température de leur activité photosynthétique est différent. Les plantes des régions tempérées ont un maximum qui se situe entre 15°C et 25°C, tandis que les plantes d'origine tropicale peuvent avoir un maximum qui se situe entre 30 et 45°C. De même, les limites à la tolérance au froid et au chaud sont différentes -2°C à 0°C et 40 - 50°C, pour les plantes des régions tempérées, +5°C à 7°C et +50 à 60°C, pour les plantes tropicales.

L'influence de la température est marquée par le fait que la courbe de saturation de la photosynthèse par la lumière est modifiée.

Effet de la température sur la photosynthèse nette en fonction de l'éclairement.

Lorsque la température augmente, le point de compensation (IC) et le début de la saturation (IS) se décalent vers les intensités lumineuses plus fortes et l'intensité maximale est plus élevée (Pmax). IC est plus élevée principalement lorsque R0 augmente avec la température.

On remarque que Φ n'est pas modifié, contrairement à Pn max. Considérant que ce sont les réactions primaires liées à la lumière (photochimiques) qui sont limitantes dans la partie linéaire et que ce sont les réactions biochimiques qui sont limitantes au plateau, on constate que les réactions photochimiques sont peu ou pas sensibles à la température, ce qui n'est pas le cas des réactions biochimiques.

05 - Comment mesurer la photosynthèse?
07 - La photosynthèse peut se découper en deux groupes de réactions
Pour accéder aux autres pages du document
01 - Quels sont les organismes autotrophes? 13 - Structure et fonctionnement du thylacoïde
02 - Où se déroule la photosynthèse? 14 - Comment se forme l'ATP ?
03 - Comment établir l'équation globale de la photosynthèse? 15 - Stucture et fonctionnement de l'ATP synthase
04 - Quels sont les pigments de la photosynthèse? 16 - Quel est le premier corps formé?
05 - Comment mesurer la photosynthèse? 17 - Les étapes du cycle de Calvin
06 - Action des facteurs externes 18 - La photorespiration
07 - La photosynthèse se découpe en deux groupes de réactions 19 - Bilan
08 - Qu'est ce qu'un photosystème ? 20 - Dans la cellule chlorophyllienne
09 - Structure et fonctionnement du PSII 21 - Dans la plante entière
10 - Le système d'oxydation de l'eau

22 - La photosynthèse en C4

11 - Structure et fonctionnement du PSI 23 - La photosynthèse des plantes CAM
12 - Le schéma en Z  
François Moreau et Roger Prat
 
Dernières modifications : 01 avril 2008
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