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Guy Echallier

CIRRIPEDES
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Ceux qui ne connaissent pas la systématique des Cirripèdes peuvent commencer par ouvrir les pages des animaux les plus connus et ensuite étudier l'analyse scientifique ci-dessous. Les deux entrées sont interactives.

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Les Cirripèdes sont tous marins. Les adultes, fixés, ont des formes tellement aberrantes que des plaques calcaires, incrustées dans leur carapace, avaient pu les faire prendre pour des Mollusques…Cependant, la présence d’une cuticule chitineuse et d’appendices articulés - notamment de longs fouets multisegmentés et garnis de soies, ou"cirre" (d’où le nom du groupe…) permettant la capture de particules alimentaires – et surtout la succession de formes larvaires typiques (nauplius et stade final caractéristique cypris (cf ci-dessous) ne permettent pas de douter de leur nature de Crustacés.

3 principaux ordres :

THORACIQUES
Ainsi désignés car l’abdomen est absent chez l’adulte ou, en tous cas, rudimentaire.
On distingue :

A / Th. Pédonculés

- Au sommet d’un pédoncule musculeux (jusqu’à 50cm de long), une partie renflée, le capitulum, présente une fente d’où sortent, en panache, les cirres.
Le corps de l’animal y est protégé par une carapace bivalve, renforcée, à l’extérieur, par des plaques calcaires ; leur disposition est caractéristique des différents types :

ANATIFES

g Chez les Anatifes (Lepas anatifera) seulement 5 plaques (caractère évolué) : à l’opposé de la fente d’ouverture, une plaque impaire allongée (médiane, morphologiquement dorsale), la carène ; de chaque côté, 2 plaques latérales, tergum distal et scutum proximal. (rem : toutes présentent des stries concentriques d’accroissement , car elles ne se détachent pas lors des mues…)

POUSSE-PIEDS

f Chez les Pousse-pieds (Pollicipes cornucopiae : genre considéré comme plus primitif), on retrouve bien les plaques carénale, tergales et scutales, mais de plus, on remarque (sur le côté opposé à la caréne) une autre plaque impaire triangulaire, ou rostre, et de nombreuses petites plaques latérales supplémentaires ; il y a également de petites écailles calcifiées sur le pédoncule.

- Chez Conchoderma ("Anatifes à oreilles de lapin"), les plaques se réduisent, au contraire, à 2 petits scutum, de part et d’autre de la fente..

Les faces internes, non calcifiées, des deux valves de la carapace constituent le manteau (désignation inspirée des Mollusques). A l’intérieur, le corps peut basculer rythmiquement pour assurer la sortie en panache des 6 paires de cirres : ces appendices thoraciques biramés et en forme de longs fouets multiarticulés, constituent, avec leurs longues soies étalées, une sorte de filet de capture, ramenant les particules alimentaires vers des pièces buccales assez typiques et regroupées en une sorte de cône oral. Lorsque les cirres sont rétractés, un muscle adducteur, tendu entre les deux plaques scutales, assure la fermeture des valves. A signaler, à l’extrémité postérieure, un très long pénis. L’abdomen se réduirait à deux lobes à peine distincts, constituant une sorte de furca.
Remarque : le pédoncule, fixé (gl. cémentaire) sur un substrat flottant (bouée, coque de navire.) ou fixe (rocher), ne correspondrait donc qu’à la région céphalique frontale, pré-orale, hypertrophiée lors de la métamorphose de la larve cypris (cf ci-dessous) ;

La plupart des Pédonculés sont hermaphrodites.
Les testicules, en nombreuses grappes, occupent une grande partie de la masse viscérale ; un canal déférent conduit au long pénis, se dressant juste en arrière des cirres, et qui, très extensible, peut aller féconder les individus avoisinants (souvent groupés en bouquets…) ; il y a donc, en principe, fécondation croisée.
Les ovaires sont logés dans le pédoncule (ainsi étrangement pré-oraux !.) ; l’oviducte rejoint le tronc, pour s’ouvrir juste à la base de la première paire de cirres.
Chez des formes primitives, comme Scalpellum ou Ibla, il peut, outre les sujets ordinaires, exister des mâles nains,très dégradés et vivant en commensaux sur un sujet hermaphrodite ou qui
peut même finir par devenir exclusivement femelle…

B / Th. Sessiles ou Operculés

BALANES et CHTHAMALE

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Ici, pas de pédoncule : Le capitulum , avec ses plaques calcaires, se fixe directement sur un rocher) et forme une sorte de boîte tronc-conique ; au sommet, un opercule est constitué de deux volets qui peuvent s’entrouvrir et laisser sortir les cirres. Exceptionnellement, le substrat peut être vivant.
(ex : Coronula accrochée aux téguments de Cétacés.

On interprète les deux plaques que comporte chaque volet comme scutum et tergum. Quant aux plaques constituant la muraille, on retrouve, du moins chez les Balanes et les Chthamales, les plaques impaires, rostrum et carène (des Th. Pédonculés primitifs) et des plaques paires latérales
Remarque : leur nombre et mode d’ imbrication pour former une muraille rigide peuvent, pour chaque genre, être représentés par des schémas analogues aux diagrammes floraux.
La base peut rester membraneuse ou se calcifier.

L’organisation générale de l’animal est peu différente de celle des Pédonculés, si ce n’est que l’ovaire, diffus, est ici logé dans la région inférieure, pré-orale, au contact de la sole de fixation.)

Développement et métamorphose
Les œufs, très nombreux (environ 20.000 chez les Balanides), sont incubés dans la cavité comprise entre le manteau et la masse viscérale.
La première forme larvaire est un Nauplius typique mais présentant deux prolongements antérieurs, en cornes frontales, très caractéristiques de tous les Cirripèdes ;
Un certain nombre de mues conduisent à une forme spécifique, dite la larve Cypris, (en raison de sa ressemblance, liée à sa carapace bivalve avec le genre d’Ostracodes de ce même nom : nageuse (grâce à ses 6 paires de pattes thoraciques biramées), elle cherche un lieu favorable de fixation. L’attachement au substrat se fait par les antennules, en relation avec des glandes cémentaires. L’individu va subir une véritable métamorphose (exuviation, histolyse et histogenèse…), méritant alors la désignation de «Pupe». Chez les Thoraciques sessiles, la région céphalique pré-orale, correspond à la sole basale, tandis que, très hypertrophiée chez les Pédonculés, elle constituera le pédoncule. Dans la cuticule du manteau de ce premier stade post-larvaire, se développent des plaques primordiales, au départ non calcifiées, tandis que les appendices natatoires sont transformés en cirres …


ACROTHORACIQUES

Espèces foreuses : se creusent, par action mécanique, mais aussi chimique (production d’ anhydrase carbonique …) une logette dans un substrat calcaire : soit coquille de Mollusque Gastéropode ré-habitée par un Bernard-l’hermite (ex : Trypetesa (=Alcippe), soit squelette de Madréporaires…. Sont donc des commensaux.
Le corps est protégé par un sac, ou manteau, souple (sans plaques calcaires) et ouvert par une fente.
Les cirres sont réduits, uniramés, et, en dehors d’une première paire voisine de la bouche, concentrés dans la région toute postérieure du corps (d’où la désignation d’Acrothoraciques (acron signifiant extrémité).
Sexes séparés, avec mâles-nains fixés sur la femelle
Développement larvaire tout à fait typique des Cirripèdes.


RHIZOCEPHALES

Parasites de Crustacés (principalement Décapodes).
Très déformés : l’adulte n’est plus qu’une sorte de sac externe, en relation avec un réseau de racines qui envahissent l’hémocoele de l’hôte. Leur appartenance aux Crustacés Cirripèdes n’est révélée que par leurs stades larvaires, en particulier un stade Cypris typique (mais avec une évolution bien particulière…)

MORPHOLOGIE et ANATOMIE,
Le type en est Sacculina carcini, parasite du Crabe vert (Carcinus moenas).

1/ Le corps externe constitue un sac ovoïde (de grand axe perpendiculaire à celui du crabe) comprimé entre le thorax et l’abdomen de l’hôte (à ne pas confondre avec la ponte du crabe !) ; souvent d’un jaune beurre, mais virant au violet noir lorsque les nauplii sont prêts à être expulsées (cf ci-dessous. Il est fixé par un pédicule s’insérant toujours au milieu de la face ventrale d’un segment abdominal antérieur du crabe) ; au milieu de son bord opposé, s’ouvre une petite cheminée conique (orifice cloacal).
Un manteau, charnu, avec une cuticule spécialement épaisse à l’extérieur
(pas d’exuviation, du moins chez l’adulte…), enveloppe - au centre d’une cavité palléale (servant de chambre incubatrice) - une masse viscérale : L’ovaire, constituant l’essentiel de la masse viscérale, est impair et aplati en amande ; son évacuation se fait, de chaque côté, par un oviducte, avec chambre atriale, glande collétérique et vulve.
Réceptacles testiculaires : l’animal est un pseudo-hermaphrodite, en ce sens que l’on a pu montrer que les deux petites structures en bouteilles, d’un blanc nacré, stuées à proximité du pédicule et où se déroule une spermatogenèse, ont du être, en fait, «colonisées» par des massifs cellulaires apportés par des cypris d’un type mâle (cf ci-dessous, Développement)

2/ Système radiculaire
Au-delà du pédicule, de gros troncs se ramifient rapidement en un véritable lacis, dans tout l’hémocoele du Crabe… , rampant plutôt à la surface des organes, mais pénétrant notamment dans la masse nerveuse ventrale… L’ensemble de ces racines constitue une système trophique très efficace, assurant le captage des éléments nutritifs de l’hôte et leur transport vers la masse externe.

Remarque : Effets sur l’hôte : La croissance du Crabe parasité se trouve ralentie, et définitivement bloquée après l’extrusion du sac externe.
Les hôtes mâles subissent une «féminisation», qui se traduit par un élargissement de leur abdomen et un développement de leurs pléopodes, et qui serait dûe à une atteinte, par les racines, de leurs «glandes androgènes» (cf Biologie)

3 /Développement et métamorphose
Les innombrables œufs - très régulièrement disposés dans des tubes ovifères transparents qu’ont sécrété les glandes collétériques - remplissent toute la cavité palléale pendant leur incubation .
S’échapperont, via l’orifice cloacal, des Nauplius typiques de Cirripèdes (avec cornes latéro-frontales).
Plusieurs mues aboutiront à un stade Cypris à carapace bivalve, pattes natatoires et antennules ; l’une de celle-ci va permettre son accrochage à la base d’une soie quelconque d’un jeune Crabe. Une véritable métamorphose conduit alors à un organisme simplifié, contenant essentiellement, sous une nouvelle cuticule, un groupe de cellules souches ; c’est la larve Kentrogone, càd «à dard» : un tube antérieur effilé lui permet, en effet, de percer la cuticule du Crabe et d’injecter son massif cellulaire ; et c’est ce dernier qui, proliférant au contact du tube digestif de l’hôte, formera 1/ un nucleus, destiné à resurgir sur la face ventrale de l’abdomen et constituer le sac externe de la Sacculine, et 2/ le réseau complexe des racines internes… Mais, l’aventure extraordinaire n’est pas terminée : il faudra qu’une (ou plusieurs ?) autre Cypris, d’un type mâle, vienne, au niveau du cloaque de cet individu juvénile, libérer, à son tou , un massif cellulaire cilié ??(dite larve Trichogone), destiné à aller coloniser les réceptacles testiculaires et y développer une spermatogenèse !

Guy Echallier, Mise en ligne : Véronique Vonarx

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P6

Mise en ligne : octobre 2002
Dernière modification :
20 décembre 2013

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