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Brachyoures
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3 - PRINCIPAUX  GROUPES

(La systématique des Brachyoures, en perpétuel remaniement, est actuellement soumise à l’analyse moléculaire. Comme les spécialistes en discutent encore les principales conclusions, et bien que  se dessinent quelques pistes intéressantes, il nous a semblé préférable de nous en tenir à une classification traditionnelle).

1 - DROMIACEA
Les plus primitifs des Crabes : (autrefois classés parmi les Anomoures, en raison surtout de la réduction et de la position dorsale de leur dernière ou 2 dernières paires de pattes)
S’opposent aux autres Crabes par :  1/ la présence, chez les femelles, d’appendices sur le premier métamère abdominal,  2/ la position coxale (sur P3) des orifices génitaux femelles, 3/la persistance d’uropodes rudimentaires.

(fam. Dromiidés)
  - Dromia
Teinte brunâtre à pourpre ; Carapace très arrondie, bombée (= « Crabe pierre ») ;  corps et pattes velus, duveteux (sauf l’extrémité des chélipèdes, lisse et rose, à doigts creusés en cuillers (= « Crabe nounours » !)
Grâce aux pseudo-pinces de leurs petites pattes postéro-dorsales (P4 et P5), l’animal maintient fréquemment sur son dos les lobes d’une  Eponge sous laquelle il se dissimule (d’où les appellations pittoresques de « Crabe-Eponge » ou « Crabe-Béret basque » !
Littoral, herbiers, pierres ou gravier

(fam. Homolidés)
  - Homola barbata
Carapace quadrilatérale, plus longue que large, à bords latéraux presque droits et parallèles
 , avec nombreuses épines dorsales et latérales ; un petit  rostre bifide
Pédoncules oculaires allongés, se dilatant brusquement dans la région cornéenne. Le 3ème maxillipède conserve une allure de patte. La 1ère paire de pattes, avec pinces, est particulièrement longue et grêle, et, ici, seule la dernière paire est repliée dorsalement. Caractère primitif : les gonopores de la femelle s'ouvrent sur les coxopodites de Pe3, et non pas à proximité, sur le sternite.
Méditerranée ; Atlantique, du Portugal aux Açores.

2 - OXYSTOMATA
Leur désignation (en grec = à  bouche  pointue) correspond  à leurs dispositifs singuliers d’évacuation de l’eau des cavités branchiales : le cadre buccal  triangulaire s’effile antérieurement en une gouttière exhalante, recouverte par les endopodites des pmx1. Les orifices inhalants sont généralement bien visibles, en avant de l’insertion des chélipèdes.  
Caractère primitif, les pattes des 2 dernières paires sont réduites et rejetées sur le dos . Par contre, les orifices génitaux  des femelles s’ouvrent - du moins chez les Dorippes sur le sternite correspondant à P3. Ils vivent le plus souvent enterrés dans le sable.

(fam. Dorippidés)   
  - Dorippe lanata
Famille la moins évoluée. Leur carapace est plus longue que large et l’abdomen ne se rabat sous le thorax que partiellement (vague rappel des Macroures ??). Constitue une transition entre Dromiacea et Oxystomata typiques : l’orifice sexuel mâle est coxal, de même, parfois, que celui de la femelle ; mais qui est sternal, néanmoins, dans le genre Dorippe)
Dispositif  respiratoire typique.
Les 2 dernières pattes sont subdorsales (comme chez les Anomoures) et semi-préhensiles ; la carapace, presque triangulaire, est tronquée en avant par un front échancré. Corps couvert d’un duvet.
Méditerranée, Portugal , mais également Ouest Pacifique. Fonds sableux et vaseux ; 50 à 400m ;
Rem : certaines espèces, grâce à leurs pattes postérieures, se protègent en véhiculant dorsalement un Oursin (Astropyga).

(fam Raninidés) 
  - Ranina 
Carapace convexe et oblongue à bord frontal tronqué ; un court abdomen incomplètement replié sous le thorax (l’allure générale évoquant, très vaguement, une Grenouille accroupie.. d’où le nom de genre); la dernière paire de pattes est reportée dorsalement ; l’article terminal des pattes est aplati.  les Pe5 seules sont réduites et ramenées sur le dos ; les orifices sexuels restent coxaux dans les 2 sexes et les appendices copulateurs mâles sont imposants ;
Plus remarquable, les ganglions nerveux des 5 derniers somites thoraciques et des 6 somites abdominaux restent distincts(comme chez les Macroures).
Tous les Raninidae sont tropicaux. 
Rem : On a pu suggérer que les Raninidés pourraient s’être détachés de la souche homarienne, indépendamment des Dromiacés, et constituer ainsi une tribu spéciale, les Gymnopleures.
                                                               
(fam. Calappidés)
  - Calappa
Comme chez les Doripppes, les orifices génitaux femelles  sont sternaux .Carapace haute, très bombée ;  arrondie à l’avant, tandis que le bord postérieur est  presque droit. 
Chélipèdes massifs,  à forte crête  dorsale, comme des mains énormes se rabattant sur la région buccale, de façon à la masquer (l’animal semble  se voiler la face, d’où le surnom de « crabe honteux »).
Dorsalement, alternance de sillons longitudinaux et de tubercules ; rangées de points, gros et petits, d’un rouge éteint ; toison abondante sur les flancs et l’extrémité des pinces.
Littoral de mers chaudes, fouissant le sable (video).
  - Matuta  
Carapace en forme de cœur avec une très forte épine sur chacun des côtés arrondis
L’extrémité des pattes P2 à P4 est aplatie et P5 se termine en véritable palette natatoire.
Espèces principalement asiatiques.

(fam. Leucosiidés)
Les orifices respiratoires inhalants se situent aux angles antéro-latéraux du cadre buccal, l’eau y arrivant par une gouttière spéciale qui longe ce cadre.
Les pereiopodes ne sont jamais dorsaux  et les orifices sexuels des mâles toujours sternaux.
   - Ebalia tuberosa
Carapace losangique, rouge brun, avec, dorsalement, une saillie en forme de croix..  
Atlantique oriental ( de Gde Bretagne aux Iles du Cap Vert) ; sur fonds de graviers
  - Ilia nucleus
Carapace, en effet ,globuleuse ; pinces allongées et grêles

3 - CORYSTOIDEA
Une crête sépare le cadre buccal de l’épistome ; Mxp3 la déborde largement pour former une chambre prostomiale.
En relation avec le mode de vie fouisseur, les fouets antennaires, parfois très longs, portent des rangées de soies. 
Les dernières paires de  pattes sont  normales et les orifices génitaux femelles désormais sternaux. Leur carapace  est de forme très variée.
Fouisseurs , dans le sable ou la vase.

(fam. Coristéides) 
Adaptation marquée à la vie fouisseuse : fouets antennaires, parfois plus longs que le corps, portant des rangées de soies rigides qui, en s’entremêlant avec celles du côté opposé, forment un tube respiratoire filtrant, émergeant seul du sable quand l’animal s’y est enfoui. Le type en est :
 - Corystes (C. cassivelaunus, du nom d’un chef breton !
Carapace allongée, vaguement en forme de poire. Les antennes constituent un tube filtrant aussi long que le corps.    
Noter une dent à l’arrière de l’œil, et, sur le côté, une autre forte dent suivie d’une petite (d’où une désignation synonyme : C. dentatus).  Chélipèdes très allongés chez le mâle.
Jusqu’à 800m de fond, de la Norvège aux Iles du Cap Vert.

(fam.Atelecyclidés)  
Egalement fouisseurs, mais antennes nettement plus courtes que chez Corystes
  - Atelecyclus
Carapace très arrondie, avec nombreuses dents antéro-latérales. Epaisse toison sur la région pleurale des branchostégites et certaines parties des appendices.
Atlantique Est, de Norvège au Cap Vert ; du littoral à profondeur de 800m).

(fam.Thiidés) 
   - Thia polita  
Gris rosé, aspect poli. La carapace arrondie et à bord postérieur rétréci laisse déborder les 2 premiers tergites abdominaux ; noter que cet abdomen reste étroit dans les deux sexes.  
Yeux très petits, antennes beaucoup plus courtes que chez les Coristidés.
Atlantique européen , Méditerranée ; s’enfonce dans le sable.

(fam. Canceridés  ou Cancridés)
  - Cancer  pagurus (= Tourteau ou Crabe dormeur)  
Très large carapace, transversalement ovalaire et peu convexe, à rostre court . Brun rougeâtre au dessus, avec doigts des pinces noirs. Pinces très grosses et sans épines ; courts fouets antennaires.
Commun, sur toutes nos côtes; Atlantiques (depuis les Iles   Lofoten…)  Vivant enfoui dans des trous de rocher ou le sable  ..
Se pêche au casier.  Comestible et fort estimé.

4 - BRACHYRHYNQUES
(Représentent les 2/3 des Crabes.)
Carapace quadrangulaire ou hexagonale, en tous cas, pas triangulaire, et sans front saillant - par opposition aux Oxyrhynques ; sternum large (opposition aux Corystoidés) ; fouets antennaires généralement nus (opposition aux Oxystomes, Corystoidés et Oxyrhynques).
2 grands groupes :

A - Cyclométopes :
Carapace hexagonale ou transversalement ovalaire, avec un front en arc de cercle ; orifices mâles, presque toujours, coxaux.    

(fam.Portunidés)
Carapace aplatie, dont la largeur maximale correspond habituellement à la dernière épine antéro-latérale.
  - Carcinus moenas (Crabe enragé, cf , tout au début, le paragraphe  Morphologie)
Très commun sur toutes nos côtes ; courant,  à marée basse, sur fond sableux ou vaseux.
  - Portunus (=Macropipus)  puber, Etrille ou crabe sardine.
Les deux derniers segments de P5 sont aplatis, en palette natatoire
  - Neptunus (Portunus) pelagicus
Carapace caractéristique  en losange allongé avec 4 dents frontales et 9 latérales dont la dernière est très longue…P5 en palette natatoire  
Grands crabes nageurs, abondamment pêchés dans toute la zone indopacifique.
Rem.: ce genre représente une étape évolutive avancée de la lignée portunienne…
  - Callinectes sapidus  
(Distinct , bien qu’assez proche  du genre précédant) 
Elégant crabe nageur (du Grec calli=beau et nectes=nageur) . 
Carapace en losange très allongé latéralement(surtout chez le mâle) et se prolongeant , de chaque côté en une forte épine (dernière d’une série de petites)... Pattes postérieures nettement aplaties en palettes ; souvent d’un beau bleu brillant...
Côtes sableuses, pénétrant dans les estuaires.
Originaire de  l’Atlantique Ouest (du Canada, à l’Argentine) ; accidentellement introduit, depuis la dernière guerre, en Adriatique et en mer Egée; colonise, sporadiquement, des arrière-ports européens (Le Havre , Rotterdam...)
(Rem :comme l’indique l’épithète « sapidus » , est un  plat fort apprécié des restaurants côtiers des USA (en particulier sous forme de sujets encore mous, car venant juste de muer ; en friture).

(fam.Xanthidés) 
Au contraire des formes précédentes, pattes essentiellement adaptées à la marche
  - Xantho 
Brun foncé-rosâtre ; sillons de la carapace très marqués (aspect cabossé), pas de rostre bien proéminent. 
Côtes d’Europe, sous les blocs de pierre.
  - Pilumnus hirtellus 
 Petit crabe fortement velu.  Sur son bord antérieur, 4 dents de chaque côté.  
Mouvements lents. Vit caché sous des blocs rocheux
  - Zozymus aeneus  
= Crabe venimeux parmi les nombreux crabes toxiques des atolls du Pacifique, dont l'absorption peut entraîner des vomissements et des symptômes neurologiques pouvant aller jusqu’à une paralysie et parfois même  la mort. Le poison, saxitoxine, serait chimiquementpeu distinct de celui produit par certains Mollusques (acquisition par alimentation ?)
 - Eriphia spinifrons
Front divisé en 4 lobes épineux.    (- Geryon Leur carapace franchement hexagonale établit une transition entre les Brachyrhynques Cyclométopes et Catométopes).

(fam. Potamonidés)
Eaux douces
 - Potamon  edule
(=Telphusa fluviatilis) 
Rivières d’Italie, Grèce et Afrique du Nord.

B - Catométopes :
(càd à front bas…) carapace  quadrangulaire   ou arrondie ; orifices mâles presque toujours sternaux.

(fam.Goneplacidés)
  - Goneplax
se reconnaît à ses pédoncules oculaires très allongés, se logeant dans des orbites occupant presque tout le bord antérieur de la carapace..Méditerranée, sublittoral

(fam .Ocypodidae)
mœurs amphibies ou subterrestres : creusant des terriers sur la grève ; mers chaudes .   Chambres branchiales  très développées et fortement vascularisées…  Chez Ocypode et Uca, l’air pénètre dans les chambres branchiales par des ouvertures situées entre P3 et P4,  tandis que les orifices antérieurs destinés à l’entreé de l’eau chez les crabes aquatiques sont ici utilisés pour la sortie de l’air
  - Uca   (« fiddler crab » = « Crabe violoniste »
Les pinces du mâle sont extrêmement  dissymétriques : l’une d’elles, au hasard, la droite ou la gauche, est énorme et , lorsque l’animal la dresse, sa silhouette évoque celle d’un violoneux élevant son instrument pour jouer un petit air… Pédoncules oculaires dressés comme des périscopes…   U. pugilator est l’un des crabes les plus répandus sur les côtes atlantiques de l’Amérique du Nord ;  U. crenulata  habite la côte Ouest.  Une espèce, U. Tangeri  s’est établie  au sud de la péninsule ibérique…
Vivent en couples, dans des terriers de la zone intertidale . Diurnes, ils se rassemblent en troupes innombrables… Leurs pigments (violet et jaune) ont une activité rythmique, calquée sur la lumière du jour et les marées.
  - Ocypoda « Ghost-Crab, càd  « Crabes-fantômes »
Au dessus du niveau des plus hautes mers, habitent de profonds terriers creusés dans les dunes ;  ils courent très vite (20km/h), sur l’extrémité des pattes, et peuvent, en zigzaguant, sembler disparaître en un instant (d’où leur surnom)…
Comme chez d’autres crabes amphibies, certaines zones de la paroi des chambres branchiales sont vascularisées ;  néanmoins, il y a retour à la mer obligatoire pour la ponte…  Leurs pédoncules oculaires sont très grands, avec, chez certaines espèces, une cornée latéralisée et une extrémité en languette dorsale.  Les pinces du mâle sont dissymétriques : la plus grande est très mobile et, en frottant une rangée de tubercules cuticulaires, situés sur la face interne de sa « main », contre un ressaut de son second article, produit  une stridulation caractéristique ( signal d’alerte ?)
Côtes de nombreux continents ; ex  0.  quadrata, Côte Est des USA

(fam. Gecarcinidés)
(« Land Crabs » =Crabes tropicaux terrestres (aux Antilles,  « Tourlourous »ou, prononcé à l’antillaise, Touloulou…) Carapace arrondie et bombée : possède des chambres branchiales très dilatées, dont les branchies n’occupent qu’une petite partie,  Se nourrissent de végétaux et de charognes Pour la reproduction , restent dépendants du milieu marin : d’où des migrations de masse des femelles ovigères vers la mer et, en sens inverse, des stades juvéniles…
  - Gecarcinus = « Crabe terrestre noir (ou rouge")      
Coloration sombre avec tache médiane  marron rougeâtre et régions latérales  de la carapace bombées (en relation avec l’adaptation à une respiration aérienne)   Floride et zone des Caraïbes
  - Cardisoma guanhumi(= Crabe de terre commun, « Crabe terrestre blanc »   Terrestre, vit dans des milieu humides  (jamais à plus de quelques km des côtes...Creuse un  terrier, conduisant généralement à une nappe d’eau souterraine. Végétarien   ou charognard...
Reste inféodés à la mer, ou à l’eau saumâtre, pour leur reproduction : viennent y déposer leurs larves...
Antilles  (y est un met traditionnel de Pâques..., chasse réglementée) et côte Atlantique des USA.

(fam. Grapsidés)
Front plus larges et pédoncules (MISE EN PAGE)oculaires moins longs que chez les Ocypodidés:  Certains vivent en eau douce, d’autres sont à demi-terrestres…  Les orifices génitaux, tant mâles que femelles, sont sternaux.
  - Pachygrapsus marmoratus
Court sur les rochers de la zone intertidale et tolère un séjour prolongé à terre : un sillon longitudinal de chaque branchie  permet, en effet, la rétention d’un peu d’eau de mer, qu’étale le long épipodite de Pmx1, afin d’humidifier les branchies.
Méditerranée, Golfe de Gascogne.
  - Eriocheir sinensis
Crabe chinois "  Caractérisé par ses grosses touffes de poils laineux et sombres sur les pinces(surtout chez le mâle)…évoquant des gants de boxe.
Eau douce : en Extrême Orient, vit dans les fossés et les rizières…
Introduit accidentellement, vers les années trente, dans les rivières du  nord de l’Allemagne (via un cargo ayant fait de l’eau à Shangaï) ;  a envahi, après la guerre, les canaux du Nord de la France...

(fam. Pinnotheridés)
Les plus petits des crabes…, Vivant en commensaux dans la cavité palléale de certains Mollusques Lamellibranches ou, quelquefois, de Tuniciers. Les orifices génitaux, chez le mâle,  comme chez la femelle,  sont sternaux
  - Pinnotheres pisum :
“commensal Pea Crab” Sa carapace, arrondie et convexe  a, en effet, la  taille d’un Pois ; elle est faiblement calcifiée, comme membraneuse, surtout chez les femelles ( qui s’écartent rarement de leur hôte). Appareil branchial très réduit (seulement 3 branchies, dont 1 arthrobranchie sur Pmx3 et 2 autres à la base des chélipèdes)Fréquent dans les Moules ou les Coques.

5 - OXYRHYNQUES
(L’analyse moléculaire  tend à démontrer qu’il ne s’agirait probablement pas d’un ensemble monophylétique…La forme de ces « crabes « triangulaires » pourrait correspondre à des convergences…)  Au reste, certains présentent des caractères de Brachyrhynques (comme un cadre buccal  quadrangulaire , d’autres de Corystoidea(antennes repliées longitudinalement…)
Sont les Crabes les plus évolués :  - Leur système nerveux atteint le maximum de concentration.  - Forme triangulaire de la carapace(« Crabes  triangulaires ») dont  la  région antérieure est rétrécie en un  pseudo-rostresaillant, souvent bifurqué.-  Orifices mâles presque toujours coxaux     
Fréquemment, sur leur  face dorsale, des poils en crochets maintiennent des fragments d’algues ou d’éponges -  que l’animal installe lui-même - ou facilitent la fixation de Cirripèdes et Annélides Serpuliens (camouflage
Essentiellement 2 familles : 

(fam.Parthenopidés)
Petites taille ; Chélipèdes volumineux, au détriment de leur mobilité, et armés de piquants.
   -  Lambrus
Forme ici plutôt pentagonale. Chélipèdes ( P1)spectaculairement  plus longs et forts que.les pattes ambulatoires.
Eaux peu profondes des mers chaudes (massifs  coralliaires)

(fam.Maiidés ou Majidés)
Carapace convexe, bosselée ; plus ou moins bordée d’épines et couverte de poils en crochets auxquels l’animal attache des fragments d’algues ou d’Eponges, pour se dissimuler… Pattes et pinces plus ou moins allongées. Yeux rétractiles dans des orbites aux bords fissurés…
   - Maia squinado « Araignée de Mer » : mâle  femelle
Corps triangulaire, mais à bord postérieur arrondi ( donc cordiforme) ; face dorsale bosselée et bordée de fortes épines ;  avec rostre en forme de cornes ; Teinte rougeâtre
En Atlantique (de l’Irlande au Maroc), ou Méditerranée;   jusqu’à des fonds de 50m. ; se rapproche de la côte pour la ponte.
    - Pisa  mâle, femelle
Ressemble au genre précédent, mais, outre que l’animal est beaucoup plus petit, les pattes sont nettement plus courtes par rapport au corps…Les parties terminales du rostre sont ici divergentes à leurs extrémités.
   - Hyas (Crabe-Lyre)
Carapace en forme de lyre(du moins chez Hyas coarctatus) ; rostre divisé en 2 parties dont les extrémités effilées sont contigües.
Manche, en dragage
    - Inachus
Rostre court et plat  Pattes souvent très longues et particulièrement P2; Carapace couverte de poils crochus, permettant la fixation d’organismes divers…
    - Macropodia
Ressemble au genre précédent, mais le rostre est plus long et grêle.(d’où le 2ème nom de genre) :  Pattes relativement fort longues (d’où le premier nom de genre) et se terminant par des griffes en faux.
    - Acanthonyx
Carapace  triangulaire en avant et portion postérieure quadrangulaire ; rostre à deux épines arquées l’une vers l’autre..
Méditerranée, parmi les algues


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