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LA MITOSE
Etude fine des événements dynamiques de la mitose

  • L'examen microscopique de la mitose permet de visualiser sa dynamique.
  • Un schéma animé permet d'analyser cette dynamique et de soulever les problèmes posés.

    L'analyse fine de chaque étape est essentielle pour se rendre compte de la remarquable complexité et efficacité de ce mécanisme.

Schéma synthétique d'une mitose soulignant quelques événements importants : 1-nucléation et formation des microtubules ; 2-dynamique des fibres fusoriales ; 3-attachement monopolaire des chromosomes par les fibres kinétochoriennes ; 4-attachement bipolaire et placement des chromosomes à l'équateur ; 5-attachement des fibres asteriennes à la membrane et allongement du fuseau à l'anaphase.

L'étude fine de la mitose nécessite l'analyse de certains événements "clés" et l'étude précise de leurs mécanismes. Cette page se propose de poser un certain nombre de questions. Une réponse simple est donnée ci-dessous.

Des réponses détaillées seront proposées ultérieurement à l'aide d'animations en cours de réalisation.
Revenez nous voir!!!

Il reste d'autres questions non définies sur ce schéma :

1-Comment se réalise la formation et l'élongation des microtubules au niveau des asters ?

  • la dynamique des microtubules interphasiques à partir du centre organisateur (le centrosome) peut être décomposée en plusieurs phénomènes (nucléation, élongation, catastrophe, sauvetage, fonte rapide).
  • Sous l'influence du MPF (Mitosis Promoting Factor = MPF = cycline B - Cdc2) produit au moment de la transition interphase/mitose, le réseau interphasique est détruit et la tubuline est récupérée pour ré-assembler des microtubules selon une nouvelle dynamique.
  • Les microtubules mitotiques se raccourcissent plus fréquemment et repartent sans cesse en élongation.
  • Ces nouvelles propriétés dynamiques qui rendent les microtubules "exploratoires", permettent de favoriser la capture des kinétochores en prométaphase.

Pour quelques précisions de plus : microtubules et expériences

A suivre pour une analyse détaillée...

2-Comment se forme le fuseau à la prométaphase et quelles sont les relations entre les fibres fusoriales qui permettent de le stabiliser ?

  • Les microtubules antiparallèles qui se chevauchent sont pontés par des moteurs (+) et ( -)
  • les moteurs (+) éloignent les deux pôles
  • les moteurs (-) rapprochent les deux pôles
  • la balance des deux types de moteurs permet de régler la distance entre les deux pôles
Les deux asters s'éloignent grâce au jeu de microtubules qui se chevauchent.
Détail : la distance entre les deux centrosomes augmente (puis est maintenue constante quand le fuseau atteint sa taille définitive) grâce au jeu coordonné de moteurs (+) et de moteurs (-).

A suivre pour une analyse détaillée...

3-Comment se réalise la capture (monopolaire) d'un chromosome au niveau de son kinétochore ?

  • à la prométaphase, les microtubules sont courts, dynamiques et nombreux ;
  • les extrémités (+) explorent l'espace et les propriétés dynamiques augmentent les probabilités de rencontre avec un kinétochore ;
  • les microtubules qui s'allongent vers un kinétochore sont favorisés (fréquence de catastrophe diminuée) ce qui augmente les chances de capture (gradient stabilisateur qui émane des chromosomes) ;
  • le chromosome capturé se rapproche du pôle ce qui augmente la probabilité de capture de son kinétochore par d'autres microtubules.

A suivre pour une analyse détaillée...

6-Comment se détermine la transition interphase-mitose ?

La mitose est déclenchée par l'émergence d'une activité kinase (Kinase mitotique = MPF = cycline B - Cdc2). Cette kinase phosphoryle de nombreux substrats et cette activité est à l'origine de cette transition "état interphasique" / "état mitotique" en agissant sur :

  • la condensation des chromosomes
  • la dispersion de l'enveloppe nucléaire
  • l'augmentation de l'activité de nucléation des centrosomes
  • des changements dans la dynamique des microtubules

A suivre pour une analyse détaillée...

7-Comment les chromosomes attendent ils sur la plaque métaphasique que le dernier y soit placé avant de démarrer l'anaphase ?

C'est une des "étapes clé" les plus importantes de la mitose, le "check point" de transition Métaphase-Anaphase. La mitose ne peut continuer par la séparation des chromatides que lorsque tous les chromosomes sont en plaque équatoriale. Tout chromosome sans attachement bipolaire (défaut d'attachement de microtubules et défaut de tension) émet un signal inhibiteur. Ce signal disparaît quand le dernier chromosome est relié aux deux pôles. Cette étape et son contrôle sont garants de la qualité de la division (répartition égale des chromosomes dans les deux cellules filles).

A suivre pour une analyse détaillée...

8-Comment les chromosomes remontent-ils vers les pôles à l'anaphase ?

Les chromosomes remontent vers les pôles grâce à la dépolymérisation de l'extrémité (+) des microtubules kinétochoriens.
Détail.

A suivre pour une analyse détaillée...

10-Comment l'enveloppe nucléaire disparaît à la prophase et comment se reforme l'enveloppe nucléaire à la télophase ?

  • La lamina (réseau de lamines polymérisées) est située sous l'enveloppe nucléaire et la consolide ;
  • à la prophase, suite à l'action du MPF, la phosphorylation des lamines entraîne la dépolymérisation de la lamina. L'enveloppe nucléaire, fragilisée, se vésicularise ;
  • les lamines B restent associées à de petites vésicules (fragments de l'ancienne enveloppe nucléaire) ;
  • ceci facilitera la reformation de l'enveloppe à la télophase (après inactivation des MPF) : les lamines déphosphorylées se repolymérisent au contact des chromosomes et les vésicules fusionnent pour reconstituer l'enveloppe nucléaire autour des chromosomes.

A suivre pour une analyse détaillée...

Pour compléter ces explications :

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Philippe Denoulet et Roger Prat
 
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