La chaîne respiratoire des mitochondries des plantes est caractérisée par la présence de multiples NAD(P)H déshydrogénases (ou NDH) localisées dans la membrane interne. Outre le complexe I commun à toutes les mitochondries (qui oxyde le NADH matriciel), deux NAD(P)H déshydrogénases supplémentaires sont présentes : l'une interne (face matricielle) et l'autre, dite externe, orientée vers le cytosol. Ces deux déshydrogénases oxydent respectivement le NAD(P)H matriciel provenant du cycle de Krebs et le NAD(P)H cytosolique. Elles court-circuitent le complexe I, donc le premier site de translocation des protons, et sont insensibles à la roténone, inhibiteur du complexe I.

- La NAD(P)H déshydrogénase interne oxyde le pool de NAD(P)H lorsque celui-ci est trés élevé dans la matrice.

- La NAD(P)H déshydrogénase externe oxyde directement le NADH formé par la glycolyse et/ou le NADPH qui résulte de l'oxydation du glucose 6-phosphate par la voie des pentoses phosphates. Cette voie d'oxydation se substitue aux navettes enzymatiques rencontrées chez les animaux.

 

De plus, la chaîne respiratoire des plantes comprend deux voies de transfert des électrons qui possèdent chacune une oxydase terminale :

- La voie cytochromique "classique" qui comprend la cytochrome c oxydase sensible au cyanure, inhibiteur du complexe IV.

- La voie alternative qui comprend l'AOX (OXydase Alternative insensible au cyanure). La protéine AOX consomme de l'oxygène et forme de l'eau.

Les mitochondries des plantes possèdent donc deux oxydases terminales.

 

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La voie alternative est impliquée dans un transfert d'électrons qui court-circuite, au niveau du pool des quinones, deux sites de pompage de protons. Elle est donc très peu ou pas productrice d'ATP. Son rôle est d'oxyder rapidement les substrats respiratoires lorsque la charge énergétique est élevée et de réduire la tension d'oxygène et donc la production des AOS (Activated Oxygen Species) dans les situations de stress.

 

En conditions normales, l'AOX est faiblement exprimée dans les mitochondries de plantes (sauf chez les Aracées où elle est responsable de la thermogenèse des organes floraux). Par contre, l'expression de l'AOX est fortement stimulée en conditions de stress biotiques (froid,sécheresse...) et abiotiques (attaque par les pathogènes, réponse hypersensible...).

 

A	B	C
Un exemple d'Aracée : l'Arum maculatum. A, des inflorescences en croissance au printemps; B, une spathe montrant l'extrémité de l'inflorescence; C, une spathe ouverte montrant l'inflorescence complète. Les fleurs femelles fertiles sont situées à la base.

 

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