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LA STRUCTURE DU CHLOROPLASTE 
Les chloroplastes d'une plante en C4, le maïs

Certaines plantes d'origine tropicale comme le maïs par exemple, présentent une photosynthèse particulière caractérisée par une incorporation du carbone dans des acides organiques à quatre carbones. Cette photosynthèse est ainsi dite en C4, par opposition à la photosynthèse classique dans laquelle l'incorporation du carbone est réalisée dans des composés à trois carbones (photosynrthèse en C3).

Ces plantes en C4 présentent une structure particulière au niveau de leurs feuilles. On distingue deux types de cellules chlorophylliennes, celles du mésophylle et celles d'une gaine périvasculaire entourant les faisceaux conducteurs. Ces deux types de cellules possèdent des chloroplastes de structure et de physiologie différentes.

Section "in vivo" d'une feuille de maïs. Schéma. Section "in vivo" d'une feuille de maïs.
Section "in vivo" d'une feuille de maïs.
On distingue les deux types de cellules chlorophylliennes : les cellules du mésophylle et celles de la gaine périvasculaire.
Détail de la région périvasculaire
Détail de la région périvasculaire. Fort grossissement
Détail de la région périvasculaire. Deux grossissements successifs. Les chloroplastes du mésophylle sont plus petits que ceux de la gaine.

Cellule de la gaine périvasculaire "in vivo"
 
Cellule de la gaine périvasculaire  colorée par le lugol
Cellule de la gaine périvasculaire "in vivo". On distingue nettement l'orientation longitudinale des thylacoïdes.
  Cellule de la gaine périvasculaire d'une feuille bien éclairée colorée par le lugol. De nombreux grains d'amidon sont mis en évidence.
Cellule du mésophylle.
 
Cellule du mésophylle colorée par le lugol.
Cellule du mésophylle. Les chloroplastes apparaissent avec une structure granulaire (présence de nombreux grana).
  Cellule du mésophylle colorée par le lugol. Les chloroplastes ne contiennent pas d'amidon.

En microscopie électronique à transmission, les chloroplastes des deux types de cellules apparaissent très différents.

Cellules de la gaine et du mésophylle
Schéma.Cellules de la gaine et du mésophylle
Vue générale en microscopie électronique à transmission d'une portion de cellule de la gaine (en bas) et d'une cellule du mésophylle (en haut), et schéma explicatif. La structure des deux types de chloroplastes du mésophylle possèdent des thylacoïdes granaires. Les chloroplastes de la gaine n'ont pas de grana mais synthétisent de l'amidon.
(Cliché : Christiane Lichtlé).

Ci-dessous, quelques détails :

1 - Chloroplastes des cellules du mésophylle

Chloroplaste du mésophylle
Thylacoïdes organisés en grana
Chloroplaste du mésophylle. Les systèmes membranaires (thylacoïdes) sont organisés en grana reliés par des thylacoïdes intergranaires.

2 - Chloroplastes des cellules de la gaine périvasculaire

Les chloroplastes de la gaine périvasculaire sont de très grande taille. Ils contiennent essentiellement des thylacoïdes sous forme de lamelles séparées (non accolées), aucun grana n'est visible.

Vue générale d'une portion de cellule de la gaine périvasculaire.
Détail des thylacoïdes non accolés du chloroplaste
Vue générale d'une portion de cellule de la gaine périvasculaire.
Deux chloroplastes très proches l'un de l'autre sont visibles.
(Cliché : Christiane Tuquet)
Détail des thylacoïdes non accolés du chloroplaste.
(Cliché : Christiane Tuquet)

Lorque les feuilles de maïs sont fortement éclairées, les chloroplastes de la gaine présentent de nombreux grains d'amidon disposés entre les thylacoïdes.

Chloroplaste de la gaine périvasculaire d'une feuille éclairée
Thylacoïdes non associés en grana.
Chloroplaste de la gaine périvasculaire d'une feuille éclairée. Les thylacoïdes ne sont pas associés en grana. De nombreux grains d'amidon témoignent d'une forte activité de synthèse.

3 - Relation entre les deux types de cellules

Le fonctionnement de la photosynthèse chez les plantes en C4 nécessite des liens étroits entre les cellules du mésophylle et les cellules de la gaine. De nombreux plasmodesmes permettent ces communications.

Relation intercellulaire entre une cellule du mésophylle et une cellule de la gaine.
Relation intercellulaire entre une cellule du mésophylle et une cellule de la gaine.
Schéma.Relation intercellulaire entre une cellule du mésophylle et une cellule de la gaine.
Schéma explicatif : de nombreux plasmodesmes permettent des transports entre ces deux types de cellules.

La structure des chloroplastes de plantes en C4 et particulièrement celle des Graminées en C4 comme le maïs (chloroplastes granaires du mésophylle et chloroplastes agranaires de la gaine) indiquent un fonctionnement d'un type particulier. Ce fonctionnement est connu sous le nom de cycle de Hatch et Slack. La fixation du CO2 (HCO3-) se réalise par les cellules du mésophylle par la PEP carboxylase. Le malate (composé à quatre carbones) migre dans les cellules de la gaine où il sera décarboxylé. Le CO2 émis sera alors incorporé dans le cycle de Calvin par la RUBISCO.
Pour voir les chloroplastes des plantes supérieures en C3 :

Pour approfondir : les techniques d'étude, la structure des chloroplastes des algues, des plantes supérieures et leur différenciation.
 
 



 Roger Prat et Véronique Vonarx
Crédits photographiques : Jean Pierre Rubinstein, Christiane Tuquet
Christiane Lichtlé, laboratoire "Organismes photosynthétiques et environnement", ENS.
 
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