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LA STRUCTURE DU CHLOROPLASTE 
La théorie endosymbiotique

Dès le début du 20 ème siècle les chercheurs ont pensé que les plastes et les mitochondies pouvaient provenir de bactéries. Celles-ci auraient été ingérées par des cellules primitives et vivraient à l'intérieur d'elles en symbiose. Cette théorie endosymbiotique de l'origine des plastes et des mitochondries est devenue parfaitement plausible lorsque l'on a découvert (1950-1960) que ces organites contenaient de l'ADN et des ribosomes.

La ressemblance entre un chloroplaste de cellule eucaryote actuelle et d'une bactérie photosynthétique (Cyanobactérie) est confortée par plusieurs caractères :

  • l'ADN du chloroplaste est circulaire et non associé à des histones comme chez les bactéries,
  • cet ADN code pour une partie des protéines chloroplastiques (organites semi autonomes),
  • une partie de la synthèse de protéines chloroplastiques s'effectue dans le chloroplaste, grâce à la présence de ribosomes qui présentent des analogies avec les ribosomes bactériens,
  • tout plaste provient d'un plaste préexistant. Lorsque des cellules ne possèdent pas de plaste (certains cellules blanches de feuilles panachées), les cellules filles ne possèdent pas de plaste,
  • la division des chloroplastes suit un rythme indépendant de la division du noyau,
  • chez les plantes supérieures, les deux membranes de l'enveloppe du chloroplaste sont différentes : la membrane interne ainsi que les membranes des thylacoïdes présentent des analogies (composition lipidique) avec les membranes bactériennes.

L'ensemble de ces observations représente aujourd'hui des arguments forts de la théorie endosymbiotique. Les endosymbioses ont pu se réaliser à différents moments et de diverses façons, par absorption par une cellule (Procaryote ou Eucaryote) primitive d'une autre cellule (Procaryote ou Eucaryote). On parle alors d'endosymbiose primaire ou secondaire.

1 : endosymbiose primaire (plastes de Rhodophycés et des Chlorophycées)

Schéma d'endosymbiose primaire
Absorption d'une bactérie par une cellule eucaryote primitive et formation d'une cellule eucaryote hétérotrophe. Les bactéries absorbées deviennent des mitochondries et réalisent la respiration.
Schéma d'endosymbiose primaire
Réalisation d'une cellule eucaryote autotrophe par absorption d'une bactérie photosynthétique par une cellule eucaryote hétérotrophe. Cette bactérie devient un chloroplaste, ses membranes internes ont une origine bactérienne. La membrane externe de l'enveloppe a pour origine la membrane plasmique de la cellule elle-même.

Il est probable que cette endosymbiose ait pu se réaliser de différentes manières. Chez les algues rouges (Rhodophycées), on constate que les thylacoïdes possèdent des pigments accessoires, les phycobilines (phycocyanine et phycoérythrine), ce qui laisse penser que la bactérie symbiotique devait être une Cyanobactérie qui possèdait ces mêmes pigments. Pour expliquer l'origine des chloroplastes des algues vertes et des végétaux supérieurs qui contiennent des chlorophylles a et b et pas de phycobilines, on peut envisager, soit que la Cyanobactérie symbiote possèdait un équipement pigmentaire différent lors de l'absorption, soit que l'évolution pigmentaire se soit réalisée ultérieurement.

2 : endosymbiose secondaire (plastes des Chromophytes)

Schéma d'endosymbiose secondaire

Une cellule eucaryote hétérotrophe absorbe une autre cellule eucaryote autotrophe contenant un chloroplaste limité par une enveloppe à deux membranes (endosymbiose primaire). La membrane plasmique de la cellule symbiote et la membrane de phagocytose constituent une deuxième enveloppe externe. En général, le noyau et le cytoplasme de la cellule symbiote dégénèrent, le chloroplaste est alors entouré de quatre membranes (voir Giraudyopsis). Chez Cryptomonas (chromophyte, Crytophycées), on trouve effectivement un reste de noyau (ADN) entre la deuxième et la troisième membrane (nucléomorphe) ainsi que des restes de cytoplasme contenant des ribosomes.

Pour illustrer cette théorie : quelques exemples de structures

 

 


 Roger Prat et Véronique Vonarx
 
Dernières modifications : 27 juin 2005
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